图2-1 蘑菇子实体形态及其细微结构
（一）菌盖 又叫菌伞、菌帽。菌盖位于子实体上部，是子实体最主要部分。初期近球形、半球形或扁半球形，边缘内卷，后展平呈伞状。菌盖表皮与菌褶之间的组织称为菌肉，白色。商品菇要求菌盖呈球形或半球形，色泽洁白，表皮光滑，菌肉厚实，直径一般要求在3～6厘米。
（二）菌柄 又叫菇柄、菇脚。菌柄位于菌盖下方，上部与菌盖相连，下部着生于菌床的覆土层内。菌柄的主要作用是支撑菌盖生长，并做为通道将菌床中的水分和养料输送给菌盖。菌柄白色，中生近圆柱形，商品菇要求菌柄短而粗壮，无空心现象，长度一般要求不超过2厘米。
（三）菌褶 菌盖开伞后，与菌肉相连的呈放射状排列的片状组织，叫做菌褶，又叫菇鳃。菌褶两侧称为子实层，它包括多种微观组织，是孕育担孢子的部位。菌褶密、窄、离生、不等长，色泽变化与担孢子的成熟度有关，初期粉红色，后变暗褐色。商品菇要求不开伞，菌褶色泽浅淡，加工后不发黑。
（四）担孢子 担孢子是蘑菇有性繁殖的遗传基因载体，其功能类似植物的种子。担孢子位于菌褶两侧，由担子发育而来，担子由处在子实层部位的双核菌丝的顶端细胞膨大而成，其顶端会产生4个突起。双孢蘑菇的担子上有2个突起发育不完全，只形成2个双核的担孢子，因此而得名双孢蘑菇。蘑菇的担孢子很小，老熟时褐色，椭圆形，6.5～8.5微米×5～6微米，大量堆积在一起时呈褐色粉状。一个蘑菇子实体，可产生30亿～150亿个担孢子。担孢子的寿命可达数十年之久，可随风飘移，一遇环境适宜，便能萌发繁殖，进入新一轮生活周期。
（五）菌膜 也叫内菌幕，是菌盖边缘与菌柄之间连接的一层薄膜质组织，白色，起保护菌褶的作用。随着子实体逐渐成熟，因菌盖扩展和菌柄伸长作用，菌膜便拉大变薄，成为薄菇。菌膜将破而未破，是蘑菇采收时的合格商品标准，菌膜破裂即为开伞菇。
（六）菌环 子实体成熟开伞时，残留在菌柄中部的一圈菌膜，叫菌环。蘑菇菌环单层，白色，易脱落。
    三、子实体的发育
（一）原基 蘑菇菌丝体的生长发育达到生理成熟后，在内外因素的作用下，尤其是在环境温度降低的影响下，在覆土层内形成密集的组织化菌丝体团束，这是子实体的原始形态，俗称原基。它的出现标志着蘑菇由菌丝体的营养生长阶段转入子实体的繁殖生长阶段。原基由菌丝体聚集而成，着生于菌丝束上，体态很小，颗粒状，肉眼可见，似米粒状，白色，单生、散生或群生。组织内部尚无菌盖、菌柄等器官的分化，直径0.1～0.3厘米，发生时数量较多，对外界的影响敏感，抗逆性差，只有少数生长势较强的个体，才能最终发育成为成熟的子实体。
（二）菇蕾 原基进一步分化形成菌蕾，剖开其已具有菌盖、菌柄的雏形，子实层内部组织刚刚发育。菌蕾通常分布在覆土层表面的土粒之间，菌柄长速较菌盖快，呈倒葫芦形，黄豆粒般大小，菌盖直径0.2～0.4厘米。
（三）幼菇 蘑菇的各部分组织器官已完全分化，但尚未发育成熟，菇盖长速已接近或超过菌柄。此时，菌柄逐渐增粗，菌盖迅速长大，并由球形变成半球形，直径0.4～2.0厘米之间，俗称"纽扣菇"。蘑菇群体在此阶段由于受生长空间等的限制，只有生长势强的个体可以发育长大，其余个体则停止生长并萎缩变褐而死亡。
（四）初熟菇 幼菇长到一定重量时，菌盖与菌膜逐渐分离，但菌膜还未破裂。此时，蘑菇子实体已达到初熟，菌盖半球形或扁半球形，直径2～5厘米或更大。初熟子实体组织紧实、质嫩，菌盖不开伞，和菌柄紧贴在一起，没有间隙。
（五）成熟菇 随着子实体的进一步生长发育，菌盖变薄，菌膜拉大破裂，粉红色的菌褶清晰可见，随即开伞至展平，盖缘上卷。褐色担孢子大量弹落，菌褶随之变褐黑。菇质低下，采收稍迟即很快失水萎缩或软腐死亡。
    第二节 蘑菇的营养生理
根据生物的营养类型，可以分为二大群:一群是没有叶绿素，蘑菇及大多数菌类，为异养型生物。它们通过降解利用绿色植物光合作用所合成的有机物作为营养源而生育；另一群是具有光合作用，利用二氧化碳作为唯一碳源的生物，称为自养型生物。
蘑菇是典型的异养型生物，不含叶绿素，不能利用阳光进行光合作用而制造养分，必须完全依赖堆肥中的营养物质来生长发育。从营养的本质来讲，营养物质对蘑菇主要有三方面的作用:
一是构建蘑菇细胞的原料。蘑菇的组织细胞除去水分之外，所余干物质约为10%左右。其中绝大部分为糖类、脂类、蛋白质、核酸、维生素等有机化合物，在这些干物质中还含有少量的无机盐灰分；
二是营养物质为蘑菇提供生命活动的能源，因为蘑菇不能利用光能进行光合作用，只能利用有机物的氧化作用取得的化学能，在蘑菇细胞内营养物质的分子所含的化学能只有通过生物氧化才能释放出来，而可被细胞用来作功的能主要是高能化合物，如三磷酸腺苷酸（ATP）。蘑菇吸收利用的营养物质如糖类等有机物进行氧化和还原分解反应时释放的能量，首先转变成ATP。当需要能量时ATP分解，将贮存的高能量再释放出来。蘑菇在整个生长发育过程中不停地消耗能量，而能量的基本来源是营养物质的氧化作用。糖、脂肪、氨基酸的氧化分解作用是生成ATP的主要途径；
三是营养物质是蘑菇高产稳产的根本保证。蘑菇菌丝体必须在营养丰富的基质内才能旺盛生长，并积累其营养物质。蘑菇子实体形成的多少、生长发育的快慢，即产量、质量的高低和好坏，直接决定于培养基质内营养成分的数量和配比。
除了少数的种类之外，菇类大部分是腐生菌。在自然环境条件下，把秸秆、木材、落叶等植物遗体作为营养源而生活。蘑菇以腐熟的秸秆，即堆肥作为营养源。可是在化学上蘑菇分解吸收什么?什么成分就这样被直接吸收利用呢?是一个很复杂的问题。
细胞的化学组成，大体上可以说整个生物界是类似的。例如，水是第一重要的营养素，一般物种细胞中水分占鲜重的80～90%。此外，细胞固形物除氢和氧之外，按含量多少排列还含有碳、氮、磷及硫，这6种元素约为细胞干重的95%。在剩下的5%之中，含有多种元素，通过营养研究知道，几乎所有的生物都需要钾、镁、钙、铁、锰、钻、铜、铝及锌。
综上所述，营养是蘑菇生长发育的物质基础，选择营养丰富的培养基质，无疑是蘑菇高产的基本保证。在研究蘑菇的营养时，必须注意的问题是，在无菌条件下纯培养的蘑菇菌丝对营养物的利用，和有许多微生物存在的栽培条件下对营养的利用情况是不同的。
一、酶与基质的降解吸收
营养物质的吸收在很大程度上取决于酶和酶活性，消化酶分解培养基中的大分子，质膜上的载体分子也是一种酶，称为透性酶。
具有特殊功能的酶不一定总是在细胞中出现，而这种酶的合成可以由一种特殊的营养物所诱导。蘑菇菌丝在葡萄糖存在时不分泌降解纤维素基质的酶，但是当堆肥中易吸收的营养（葡萄糖、氨基酸等）被消耗殆尽后，蘑菇菌丝则被纤维素所诱导，进而产生纤维素分解酶降解和利用纤维素。
在一般情况下，一种营养物质的吸收将会受到另一种同样需要的营养物质的影响，例如，在培养基中加入混合糖源，蘑菇首先利用葡萄糖而不吸收果糖，直到葡萄糖被耗尽才利用果糖，这种现象叫做分解产物抑制。分解产物抑制是普遍发生的，磷酸盐抑制亚磷酸盐的吸收，含硫氨基酸抑制硫酸盐的吸收，铵或谷氨酰胺抑制硝酸盐的吸收，硝酸盐抑制亚硝酸盐的吸收。酶诱导和抑制是由基因控制的，涉及到结构基因和调节基因，结构基因直接编码酶，而调节基因是调控酶的表达。调节基因的正调控对于结构基因的表达是需要的，调节基因的负调控导致结构基因的表达被抑制。
选择一种最适的营养基质对于蘑菇生长是最重要的，而这些基质往往是动、植物形成的天然基质，这类培养基易于得到而且便宜，但是由于不知它们的组成成分，所以不能被用来进行生理学研究。用化学药品配制的合成培养基是一种比较理想的研究用培养基，遗憾的是蘑菇在此种培养基上生长得不好或完全不能生长。因此，把天然基质和化学药品结合而形成的半合成培养基成为广泛应用的培养蘑菇的培养基。然而这种培养基也不尽人意，因为添加的天然产物，如马铃薯浸出液、麦芽汁、酵母提取物等，提供了刺激蘑菇生长的一些未知的营养元素。
蘑菇能够生长在广泛的基质上，对于一些简单的糖和氨基酸等小分子的营养物质，可以被菌丝直接吸收，而对于大分子的不溶性多聚物，如纤维素、淀粉、蛋白质等，在它们被利用之前必须经过一个初步的消化过程。
对于大分子的多聚物，蘑菇能够分泌胞外酶去水解这些大分子变为小分子。这些胞外酶大都是消化酶，而且具有专一性，只能控制那些营养需要的大分子水解。多聚物的消化是一个逐步过程，涉及许多不同的酶，直到最后释放出简单的可溶性的小分子，然后被菌丝吸收。
蘑菇利用大分子多聚物主要是依靠其分泌的胞外酶，而且只有当蘑菇与基质发生联系是这些酶才能发挥作用，这就是为什么有些蘑菇在复杂的或简单的培养基中都良好生长的原因。当蘑菇缺乏这些必需的酶时，就不能在含有不能消化的基质上生长。
进入蘑菇细胞的所有离子和分子必须通过细胞壁和质膜。细胞壁本身是多孔的，一般情况下允许离子、小分子通过。而质膜是一种半透性的膜，自身可以调节溶质运输到细胞中。溶液中的非电解质可以通过浓度梯度，从高浓度向低浓度运动。溶液中的离子同样也穿过细胞膜，但是它的推动力是依靠不同的电化学电位而不是不同的浓度。溶质以主动运输的方式进入细胞中，其原理涉及到原生质膜上的载体分子，靠载体运输溶质穿过原生质膜，而载体系统的启动需要有ATP（三磷酸腺苷）提供能量。简单的扩散也涉及到载体系统，但它不同于主动运输过程，不能逆浓度梯度扩散，溶质是从高浓度向低浓度扩散穿过质膜被运输。
几乎所有重要的离子都是通过主动运输被吸收的，包括阳离子（如钾、镁、锰、铁和铅等）和阴离子（如磷酸根和硫酸根等）。钾离子的吸收是高效率的，只要细孢从呼吸中提供能量，钾离子吸收则可以在浓度梯度达到5000：1的状态下进行，但是钾离子吸收是与氢离子向胞外运输相匹配的。在某些情况下，一种离子的吸收往往受其它离子的影响，例如，在酵母细胞吸收磷酸根离子（PO43-）时，钙离子（Ca2+）、镁离子（Mg2+）和锰离子（Mn2+）的吸收也同时发生，而且钾离子促进吸收作用的进行。
非电解质的吸收几乎都有赖于专门的运输来完成。糖类的吸收可通过主动运输和简单扩散；氨基酸的吸收通过主动运输；有机酸的吸收是通过专门运输和被动扩散。专门载体分子（透性酶）是为每一种营养物质运输而产生的，受许多内外因素所制约，如pH、温度、营养物的特殊结合以及蘑菇自身的生理条件等。
    二、蘑菇的营养生长
蘑菇的营养性生长是其孢子在适宜的条件下萌发，生成菌丝并由这个中心点向各方向均等生长而发育成一个球形菌落。生长点是菌丝的顶端细胞，菌丝的衰老部分是不能生长的。
（一）菌丝的生长形式 蘑菇菌丝的生长是以其顶端延长的方式进行的，它与维管束植物之间的一个重要区别是蘑菇细胞不能通过分生组织分裂而形成，但它可以通过顶端延长而生长成丝状体，顶端之后的菌丝细胞壁变厚而不能延长。蘑菇菌丝生长过程中产生繁茂的分枝而构成蘑菇的菌丝体。因此，分枝现象也是蘑菇生长过程中不可缺少的环节。
一个简单的未分枝的菌丝几乎沿着菌丝长度的任何一点都能产生分枝，第一次分枝上产生第二次分枝，周而复始连续不断，最终形成一个典型菌落的球形轮廓。由于分枝的交替，往往使彼此之间交错生长的菌丝发生融合，导致了核和细胞质的交换，所以在单一菌丝中往往可以发现不同的细胞核（异核现象）和不同的细胞质（异质现象）。对琼脂平板上生长的蘑菇菌落的观察，揭示出与蘑菇分枝行为有关的现象。
大多数菌丝的分枝是在菌丝顶端之后的某一距离发生，而且新的分枝总是向前或朝向菌落的边缘，于是菌丝的整个系统像是松柏树枝，这一规律显示了蘑菇的顶端优势。菌丝的顶端彼此分离使菌丝间充满间隙，这保证了菌丝对营养的要求，同时它们会从存活菌丝营养耗尽的区域撤离。在一个缺乏营养的琼脂培养基上（如水洋菜）生长的蘑菇，在菌落边缘的内侧放置一块营养丰富的培养基，那么菌丝顶端将转180度的弯而朝向营养丰富的地方生长。在培养基中，菌落的密度和菌落形成分枝的数目直接与营养水平相关。在营养贫乏的培养基上菌丝极弱，分枝稀少；在丰富的基质上菌落分枝稠密。因此，我们可以得到一个重要的概念，在菌落边缘生长的菌丝顶端首先需要的是营养，基质中的营养物质对于维持分枝是有效的。
（二）菌丝生长的主要特点 在栽培条件下，蘑菇菌丝的营养性生长一般可分以下三个阶段：
1．缓慢生长期 接种以后，菌种对新环境要逐渐适应，因而出现了生长延缓时期。缓慢生长期的长短与菌种的菌龄、长势、培养基的理化性质和培养条件。在琼脂培养基上，母种一般缓慢生长期为2～4天；在天然基质培养基上，栽培种一般为8～15天。
2．快速生长期 缓慢生长期之后，蘑菇菌丝已经适应了新的培养环境，可生长的菌丝量也大大增多，从而进入快速生长期。这一时期，液体培养一般仅1～2天的时间，固体培养则因培养基种类的不同而异，但总的说来，持续时间大大长于液体培养，而且一直延续到长满整个培养基。固体培养基上的这个时期，菌丝细胞的长速与在液体培养基相比要慢一些。
3．停滞生长期 快速生长期之后，由于基质中养分的耗尽，氧气的缺乏和代谢产物的积累，使菌丝细胞不能再进行正常的生长而进入停滞生长期。这一时期，液体培养时，菌丝逐渐自溶；在琼脂培养基上则形成老皮，菌丝干缩；在天然基质上，出现大量的黄水和菌皮，菌丝干缩。
（三）菌丝生长速率 蘑菇通过适宜的环境条件吸收营养物质，通过异化和同化等代谢过程将营养物质变为本身的细胞物质，因而增加了个体的体积，这是一切生理活动的综合反映。研究蘑菇生长是与生理特性和生产实践密切结合的，所以生长现象的研究有其理论和实践上的意义。蘑菇菌丝生长量的测定不同于细菌、酵母等单细胞生物。丝状菌的生长主要是指菌丝体的生长量，菌丝体的生长量大体有以下几种测定方法：
1．菌丝长度 将待测菌株点种于培养基平板的中心，生长一定时间后，将平板置于显微镜台上，同时校对所用显微镜的目镜测微尺，并计算每一格的长度。在菌落边缘选择单根菌丝的顶端在低倍镜下聚焦。然后将目镜测微尺与菌丝平行，并选择菌丝开始出现侧枝的部位与目镜测微尺上的一条划线重合，这个点即为“参照点”。每隔一定时间测量一次菌丝的长度，观察数次后，根据时间和顶端延长生长的长度划一条生长曲线，并求出生长速度（毫米/小时）。
2．菌落直径 测定菌落的半径或直径来表示生长的快慢是比较简便的方法。定期测量一个菌落，能够看出蘑菇生长的过程和变化，因为它不是一种很准确的方法，目前常用来作为初步测定。常用的方法是将待测菌株点种于培养基平板上，每隔一定时间测量菌落的半径或直径，如以时间和生长量作曲线，在一定限度内生长量与时间成直线关系。在麦芽浸膏琼脂培养基上，蘑菇菌丝每天增长的速度大约是3毫米。在低浓度糖的琼脂培养基上，菌丝尖端为获得足够的营养而快速向前延伸，菌丝分枝少而较稀疏；培养基的糖浓度高时，菌丝分枝多而较浓密，但向前延伸生长缓慢，有时形成较厚的菌丝层。在食用菌的生产实践中常出现这种现象，例如培养料经过一定时间的发酵处理后，其可溶性的营养成分被其它微生物所消耗，再接种上食用菌后，其菌丝虽然稀疏，但向前生长发菌的速度较未发酵的培养料快些。
较严谨的测定方法是使用“U”形培养管。培养管长40厘米，内经约1.3厘米，在两端5厘米处弯成45度角。在培养管中加入适量溶化的琼脂培养基，厚约为培养管直径的一半，两端加棉塞后灭菌，凝固后从一端接种，然后按时测定生长距离，并计算生长率。
3．菌丝干重 蘑菇菌丝经液体培养一定时间，过滤菌丝、洗涤、离心、烘干、称量干重。这种测定法比较直接而可靠，但仅适用于菌体浓度较高的样品，而且要求样品中不含有菌丝以外的其它物质。也可以采用菌丝湿重测定法，把烘干步骤省去。但无论测定干重或湿重，大都用于工业发酵过程的检测。
蘑菇的生长还可用间接的方法测定，如全氮量和核糖核酸的分析，一般干的菌丝体含氮量是4.5%～8.5%，核糖核酸是2.0%～4.0%。另外还可以分析培养基中糖的消耗量、氧的吸收量等作为测定生长量的指标。这些方法大都是工业生产中所采用的方法。
    三、蘑菇的生殖生长
生殖生长是蘑菇进行有性繁殖的阶段。如果说营养生长的生物学意义是为生殖生长积累营养物质，那么，生殖生长的生物学意义则在于产生大量的繁殖体—担孢子，以保证物种延续。当菌丝的营养生长充分，并在体内积累了大量养分以后，遇到适宜的环境如低温刺激便不再行营养生长，而转入生殖生长—形成子实体。蘑菇转向生殖生长的主要因素有：基质中养分的耗竭和含水量的增加，基质适宜的酸碱度，低于菌丝生长的温度及适宜的温差刺激，适宜的散射光和充足的氧气。
最早的真菌生理学认为营养生长和生殖生长是两个截然不同的生长阶段，营养生长阶段不形繁殖，生殖生长阶段也无营养生长。近年的研究结果表明，生殖生长阶段也同时进行着营养生长，生殖生长所需的养分并不是完全来自于先前的营养生长时期积累在菌丝体内的养分。有力的证据是在子实体快速伸展期基质中菌丝的纤维素酶活性极高，大大高于其营养生长阶段。但是，子实体本身不能分解基质，制造养分，其养分和结构物质完全基质中的营养菌丝。
蘑菇等高等食用真菌的生殖生长期大大长于其它丝状真菌，子实体的形成到发育成熟多在5～10天，有的甚至20～25天，而且人为栽培条件下，都可有数次（菇潮）子实体的形成。
第三节 蘑菇的营养条件
蘑菇的生物属性是真菌类，其营养和生长的规律是栽
培生产实践的理论依据，掌握这些规律有助于实现高产与稳产。生长和营养是密切相关的，营养是生长的基础，生长是营养的一种表现形式。
一般来说，菌类需要的营养物质在化学上可分为4类: 碳水化合物(糖类)、含氮化合物、无机盐类及生育因子。
一、碳源
蘑菇能广泛利用碳源，如糖类、淀粉、树胶、果胶、
半纤维素、纤维素、木质素和泥炭等各种碳水化合物，这些碳源主要存在于农作物的秸秆之中，由于嗜热及中温性微生物的发酵降解，加上蘑菇菌丝分泌的各种酶，分解为简单的碳水化合物而为蘑菇所利用。
半纤维素转化为戊糖(阿拉伯糖、木糖)、己糖(葡萄
糖、半乳糖、果糖)之后，首先被蘑菇吸收利用;纤维素在转变成纤维二糖后才能被吸收利用。据报道，α-纤维素和戊聚糖在菌丝生长阶段降解很慢，到产菇期间降解则变得迅速。这就是说，出菇期间主要是消耗α-纤维素。由此可以得出一个重要的结论，蘑菇菌丝生长阶段所吸收的碳素营养成分不同于出菇期间的碳素营养成分。据Chanter(1979)实验报道，菌丝体内物质的积累和消耗与结实期内菌糖(海藻糖)和糖原(肝糖)的升降相关，当这两种糖含量在菌丝中聚积至高峰时，便出现新的一潮菇。
异养型生物一般需要作为能源及细胞构成物质的有
机碳源。作为碳源主要是利用碳水化合物。在自然界，碳水化合物除植物多糖类纤维素和半纤维素那样的聚合体之外，另外氨基酸、蛋白质、脂质等也起着碳水化合物的作用。
蘑菇的营养要求可用琼脂培养基上蘑菇菌落生长的直径和菌丝体干重的测定方法。用固体培养基和液体培养基比较碳源时，除了因菌株、测定者产生的误差之外，一般没有发现对碳素的要求性有大的差异。适宜的碳源是葡萄糖、果糖、木糖、蔗糖等的糖类，其他糖类和有机酸类难于利用。把每1克碳源的菌丝体生产量称为生长系数，葡萄糖是0.3，阿拉伯糖是0.l。Treschow认为葡萄糖最适宜蘑菇菌丝生育的浓度是0.1摩尔(约2%)。
蘑菇能同化绿色植物制造的高分子碳水化合物，但是因为基质是不溶性的，其分解和吸收情况的测定是困难的。因此，只有通过直接测定固体培养基上蘑菇菌丝的菌落直径和厚度，或所产生的分解酶的活性来间接地了解。
蘑菇产生胞内纤维素酶，能利用纤维素粉末，粘胶纤维、羧甲基纤维素作为碳源而生长发育，但完全不能利用醋酸纤维素和玻璃纸那样的诱导体。Styer(1930)报道，蘑菇菌丝在麸皮、腐木上生长浓密。各种菌类的标准培养基包括麦芽浸膏和酵母浸膏培养基都是适合蘑菇菌丝生长的培养基。
营养生长的菌丝满足一定的条件之后，就转入生殖生长，诱导原基与形成，分化为子实体。关于诱导原基形成的营养要求，也用纯培养的方法研究过。据Hayes(1972)报道，原基形成即生殖生长的开始阶段，营养需求和营养生长阶段是不同的，糊精、醋酸盐和铁是必需的。另外还观察到蘑菇菌丝在2%的麦芽浸膏培养基上营养生长之后，和含有臭味假单胞杆菌的琼脂块接触，就会诱导原基发生的现象。发现臭味假单胞杆菌(Pseudomonas putida)能除去蘑菇菌丝产生的阻碍原基形成的物质，由铁或和铁结合的螯形络合物起作用，促进原基形成。
Wood(1976)重新检测蘑菇原基的形成，发现蘑菇原基的形成是自然发生的结果，并认为蘑菇菌丝容易进入生殖生长状态有极高的可变性。用葡萄糖代替麦芽浸膏的培养基，能抑制蘑菇原基的形成，而使菌丝生长浓密，而且没有发现臭味假单胞杆菌有诱导蘑菇菌丝形成原基的效果。可是有一个菌株，在麦芽浸膏琼脂培养基、酵母浸膏琼脂培养基、麦芽浸膏液体培养基上，确实能诱导形成大量的原基。另外在碳源用果糖、甘露糖、纤维二糖、纤维素、木糖等;氮源用谷氨酸，生长因子用硫胺素和生物素组成的合成培养基，也能诱导蘑菇原基的形成。可是醋酸盐是无效。
从以上的结果可以认为，诱导蘑菇原基的形成，只要比较单纯的化合物作用下就行了，而子实体的发育阶段就需要比较复杂的物质。另外，Hayes用轻石吸附2%麦芽浸膏和秸秆提取物，在无菌条件下使蘑菇营养生长后，用硅石覆盖表面后，也会形成蘑菇子实体。再者，蘑菇菌丝在碳酸钙、纤维素粉末、酪素水解物、稻草提取物组成的培养基上长满之后，覆盖泥炭土，也会形成蘑菇子实体。
Wood把由纤维素、葡萄糖、木聚糖、蛋白胨、无机盐类、堆肥提取物组成的培养液吸附在硅石上，在无菌条件下培养蘑菇菌丝之后，再覆盖杀过菌的活性炭，也能得到蘑菇子实体。
Waksman(1969)在研究蘑菇堆肥时发现，蘑菇营养生长阶段主要消耗木质素和蛋白质，子实体形成期则利用纤维素和半纤维素(表2-1)。
表2-1 堆肥成分的变化
成 分 接种时 出菇后
醚溶物质 1.26 0.48
水溶物质 3.21 18.70
半纤维素 6.80 2.64
纤维素 12.51 7.51
木质素 22.91 7.77
灰分 45.20 56.90
总氮 1.56 1.77
合 计 100 83.04

数据表明，堆肥成份在接种时与出菇后的变化为：①水溶性成分增加；②木质素、半纤维素、纤维素减少；③碳水化合物相对减少，总氮（包括菌丝蛋白）增加。
营养生长的菌丝能分泌多种活性很强的水解酶（表2-2）。
表2-2 营养生长菌丝分泌的水解酶
酶 名 基 质 产 物
虫漆酶 木质素（多元酚） 芳香族化合物（醌）
纤维素酶 纤维素 纤维二糖、葡萄糖、木糖
木聚糖酶 半纤维素β-1,4木聚糖 木糖、
蛋白酶 蛋白质 氨基酸
磷酸酶 磷酸酯 磷酸、脂肪
昆布多糖酶 β-1,3葡聚糖 葡萄糖
脂肪酶 脂肪 甘油、脂肪酸

己发现许多降解堆肥不溶性聚合物的酶，但还没有完全搞清楚新的生成物。另外，对于菌丝吸收分解生成物的机制还没有弄清楚。漆酶的活性到菇蕾形成时一直增强，其后逐渐下降。代之胞内型纤维酶的活性增强。漆酶本身也是丰富的蛋白态的氮源，相当于菌体蛋白的2%。蘑菇菌丝为了维持氮素浓度，把钝化或失活的酶作为氮源再同化吸收，同时再产生新酶。
作为其他的方法，在堆肥中加入含有丰富油脂和蛋白的饼肥之后，蘑菇的产量提高了。大概是由于脂质刺激了蘑菇菌丝生长，蛋白促进菌体增殖的效果，所以意味着脂酶和蛋白酶活性增强了。
堆肥在堆制过程中，由于分布于自然界中的嗜热微生物群的氧化作用发酵成腐熟物，含于秸秆和添加材料中的碳水化合物被部分分解，变成蘑菇菌丝容易利用的成分。这时产生的发酵热把有害的微生物杀死。为了达到这个目的，要补给水分、氮素和氧气，帮助微生物的增殖和发热。具有适合蘑菇生活的物理的、化学的性质的培养基就是堆肥。
含于粗大的植物性有机质(主要是秸秆)中的纤维素、半纤维素、木质素等，在堆制发酵过程中，分别被同化它们的微生物群分解，其中间产物被蘑菇菌丝分泌的酶溶解后吸收了。在采收末期还被共存的其它菌类的活动所消耗。最后堆肥所剩无几。
    二、氮源
氮素是蘑菇合成细胞蛋白质、核酸和酶类的主要原料。蘑菇以无机氮为唯一氮源时，菌丝生长较慢，且有不出菇现象。这是因为蘑菇没有利用无机氮合成其细胞所必需的全部氨基酸的能力，有些氨基酸蘑菇不能自身合成。若在合成培养基中加入硫胺素，能提高对铵态氮的利用能力。当铵盐与硝酸盐一并使用时，蘑菇一般先利用铵盐。为使蘑菇生长良好，生产上常用尿素、氨基酸、蛋白质等有机氮作氮源。
在堆肥发酵过程中，一部分氮素被堆肥中的其它微生
物吸收利用，并转化为菌体蛋白。这种菌体蛋白经过分解是蘑菇所需要的良好氮源。
这里主要讨论蘑菇能够利用的主要的氮源以及影响它们利用的因素。
（一）有机氮 蘑菇更适于利用有机氮，其原因是有机氮中的碳可同时被同化，从而促进了营养的平衡。蘑菇不能直接吸收蛋白质，但能很好地利用其水解产物。蘑菇更适于利用有机氮，其原因是有机氮中的碳可同时被同化，从而促进了营养的平衡。蘑菇不能直接吸收蛋白质，但能很好地利用其水解产物氨基酸。蘑菇对于不同的氨基酸有着不同的要求，天冬酰胺是一种良好的有机氮源，甘氨酸、谷氨酸以及天冬氨酸一般也是蘑菇喜欢的氮源。混合的氨基酸要比单一的氨基酸对蘑菇生长更有利。
蘑菇能够利用蛋白质和多肽，在以蛋白质和多肽做氮源时生长良好。蘑菇利用蛋白质和多肽的能力是依赖其分泌蛋白质酶分解大分子为较小分子的能力。嘌呤和嘧啶能够被蘑菇直接利用。
生产上使用的有机氮源，母种制备一般需要加一定比例的蛋白胨、酵母膏，或采用麸皮、米糠浸出液；原种与栽培种可采用谷、麦粒。堆肥则补加豆饼、禽畜粪等含氮材料。
1．蛋白胨 蛋白胨是天然蛋白质经酸、碱或酶水解的产物，称为胨。由动物肉制成的称肉胨和胰胨;由大豆制成的，称植物蛋白胨或豆胨。生物试剂级蛋白胨，可溶于水，不溶于酒精、乙醚，遇热不凝固，在饱和硫酸铵溶液中不沉淀，无腐败气味，灼焦后残渣不多于2.5%，干失量不超过8%，脂肪量不大于0.5%，还原糖痕迹量。是食药用菌母种培养基良好的有机氮源，用量一般为0.2%～1.5%。
2．酵母膏 是酵母菌水溶性成分的浓缩物,粘稠、黑褐色、有酵母香味。含多种维生素、氨基酸及灰分元素。对蘑菇生长有刺激作用，配制母种培养基常用，使用浓度为0.05%-0.2%。
3．麦麸 是小麦加工面粉后的副产物，主要成分为:含水量12.1%，粗蛋白质13.5%;粗脂肪3.8%，粗纤维素10.4%，可溶性碳水化合物55.4%，灰分4.8%,其中维生素B1含量高达7.9微克/千克。麦麸的蛋白质中，含有16种氨基酸，尤以谷氨酸含量最高(占46%)，养分十分丰富。在蘑菇生产上，它既是优质氮源，又是碳源和维生素源的来源，一般用量为20%。
4．米糠 分大米糠和小米糠两种，二者都可做蘑菇的氮源，用量一般为15%～20%。
（1）小米糠 谷子去壳精制小米时留下的种皮和糊粉层等混合物。含粗蛋白9.4%，粗脂肪15%、粗纤维11%、钙0.08%、磷1.42%。
（2）大米糠 稻子去壳精制大米时留下的种皮和糊层等混合物。砻糠含粗蛋白3.09%、粗纤维46.23%、可溶性碳水化合物28.5%、粗脂肪1.15%、灰分21.03%。
5．豆饼 豆饼是大豆的种子经榨取油后的糟粕。块或饼状，有豆香味。大豆饼含水分9.15%，有机质90.85%，其中粗蛋白45.97%、粗脂肪3.98%、粗纤维4.61%、可溶性碳水化合物30.42%、粗灰分5.87%。碳氮比(C/N)约6.78。是食药用菌培养料的优质有机氮源，用量一般为2%～5%。
6．小麦 小麦含水12%～14%，糖类73%～75%，粗蛋白10%～12%、粗脂肪1.5%～2%、灰分1.0%～1.5%。
7．玉米 玉米一般含水12.2%，有机质87.8%，其中粗蛋白9.6%、粗脂肪5.6%、粗纤维3.9%、可溶性碳水化合物69.6%、粗灰分1.0%。其营养丰富，维生素B1含量高于其它谷类作物，可以增强菌种活力和显著提高产量。
（二）铵盐和尿素 就氮素营养而言，培养基中所有的氮素，只有硝态氮不能供给菌丝生长，也就是说，蘑菇不能同化硝酸盐，蘑菇不利用硝酸盐，这可能是由于蘑菇不能合成硝酸盐还原酶的缘故。
蘑菇可以利用铵类，包括硫酸铵（(NH4)2SO4）、硝酸铵（NH4NO3）、氯化铵（NH4Cl）、酒石酸铵等。用硫酸铵和磷酸铵做氮源时，培养基的最终pH变得很低，这主要是因为NH4+被利用后剩余的NO3～和SO42～的缘故，故而称做生理酸性盐。菌丝虽能利用，但生长缓慢。如果加入适量的 缓冲盐可调节pH以稳定反应，如石膏和碳酸钙。
尿素也称脲，为蛋白质的代谢产物，是哺乳动物尿中的主要含氮物质，人类早就能进行大规模化工合成。尿素的分子式为CO(NH2)2，白色晶体，含氮46%，加热超过熔点时即分解为氨(NH,)。易溶于水，溶液呈中性反应。
在蘑菇生产上，常用作堆肥的补充氮源，其用量一般为1～2%，添加量大了，对菌丝有毒害。用14C～尿素对蘑菇的吸收作试验，证明尿素转移系统存在：一是主动运输系统，这是在低浓度下的一种效应，这个系统被尿素所诱导，可被天冬氨酸和谷氨酰胺所抑制；二是尿的扩散吸收，这在高浓度下（500微摩尔/升）发生，既不被诱导也不被抑制。
    三、无机盐
蘑菇生育所需要的一切金属元素，均以无机盐阳离子的形式供给。根据营养需求可以分为较多量(10-3摩尔)和微量(10-6摩尔以下)元素。因为主要的无机物质和器具中存在有适量的不纯物质，所以实际上要证实有关这些微量元素的需求在技术上是困难的。
通常在纯粹培养中，蘑菇菌丝生育所需要的无机元素约10种。但是在用堆肥的栽培条件下，共存微生物群的活动很大，因为间接地影响到蘑菇菌丝的代谢，未必表示真实的需求。
（一）磷 磷不仅是核酸、磷脂、某些酶和能量代谢的组成部分，也是碳素代谢中必不可少的元素。没有磷，碳和氮也不能很好地被利用。蘑菇生产中常用过磷酸钙追加在堆肥中，但是过量的磷酸盐会造成堆肥的酸性环境，反会引起蘑菇的减产。非金属元素磷以磷酸盐的形态被利用。对蘑菇菌丝来说缺磷比缺其他无机盐更危险。如果有适量的磷存在，那么有高浓度的氮素时蘑菇菌丝也能生长，但是磷限制在低浓度，氮素增加后蘑菇菌丝就停止生长，氮素的同化减少。磷的最高浓度是10-3摩尔(mo1)，无论比此高或低的浓度，都会阻碍蘑菇菌丝的生长。
在堆肥堆制过程中，添加磷酸盐的效果有各种议论，还没有得到肯定的结论。在以马厩肥为原料制造的堆肥中，添加过磷酸钙和磷酸铵，没有显著的增产。结果之所以各种各样，我认为是由磷酸盐的性质造成的。过磷酸钙能降低堆肥的pH，磷酸铵在堆肥中使游离氨增加，阻碍蘑菇菌丝的生长。一般来说，因合成堆肥中容易缺磷，可指望通过添加磷酸盐来提高蘑菇的产量。但是，由于粪肥中含有充足的磷，因此可认为添加磷酸盐没有增产效果。
（二）钙 钙以离子状态控制着细胞的生理活动，如降低细胞膜的透性，调节酸碱度等。钙能促进菌丝体的生长和子实体的形成。钙的生理效应和钾、镁是对抗的，当这些元素过多时，钙就能与其形成化合物，从而消除这些元素对蘑菇菌丝生长的抑制作用。此外，钙还能使堆肥和土壤凝聚成团粒，提高堆肥蓄水保肥能力，增加透气性。在生产上常用石膏即硫酸钙(CaSO4)、碳酸钙(CaCO3)和熟石灰[Ca(OH)2]等作为钙肥。此外，钙还有中和酸根、稳定堆肥pH等作用。
钙不是菌类共同必需的成分，但对蘑菇来说钙是必需元素。通常，为了防止堆肥制造时出现嫌气状态，添加多量的石膏（硫酸钙），所以不会出现缺钙。加硫酸钙能改善堆肥的通气性，促进蘑菇菌丝的繁殖。
（三）钾 钾是许多酶的活化剂，同时还可以控制原生质的胶体状态和调节细胞透性。因此。钾在细胞的组成、营养物质的吸收及呼吸代谢中都很重要。但由于蘑菇堆肥以秸秆为基本原料，其中含有丰富的钾肥。因此，不必另外添加。据报道，在合成堆肥中氮：磷：钾（N:P:K）含量的比例以3:1:2.5为适。
（四）硫 硫存在于细胞的蛋白质中，主要是含硫的氨基酸，某些酶的定性基也含有硫。堆肥中添加石膏即增加了硫的成分。
Hayes(1972)说过，铁对蘑菇原基的诱导是必需的，也有一些研究者对此说提出疑议，但还未弄清楚。
在蘑菇堆肥中，石膏(硫酸钙)的作用很重要。其可使秸秆表面的胶体粒子凝结，形成通气性好的物理结构。这种结构对自然通风也有重要的效果。不良的堆肥因为胶体粒子分散而有粘性。秸秆在分解过程所产生的微粒子成高吸湿的物质，以胶体膜把秸秆表面覆盖起来，会妨碍蘑菇菌丝吸收营养。胶体粒子带电荷，在溶液中维持互相离散的状态。因此，用添加电解质，吸附有相反电荷的离子，胶体粒子就凝集成大的粒子而沉淀下来。这种现象称为凝析。重金属多价离子容易产生凝析。
钙离子没有毒性且便宜，即使少量也能把胶体粒子凝结，为产生沉降，钙离子还有使堆肥的胶体膜消失的效果。石膏几乎是纯粹的硫酸钙，除去胶体的能力大，即使添加过多，也会以不溶性的状态存在，所以对蘑菇菌丝是无害的。硫酸钙的溶解度大约是9.5×10-4。1吨堆肥的水，硫酸钙饱和的用量只不过是0.7千克。例如，如果添加25千克的石膏，即使混合不匀，从全体上来看也还是可以的。一般来说，在建堆早期添加石膏，混合是比较完全的。即使象氯化钙那样的可溶性的盐，如果用正确的浓度也是有效的。可是，不可能混合均匀，有部分浓度太高，对蘑菇菌丝是有害的。另外，加石膏的优点，是在于维持高的pH值。NH4+和pH值同时上升后，产生的氨对蘑菇菌丝是有害的。不含游离氨的堆肥只有在NH4+的量或pH值很低的时候。
此外，因为石膏的吸水力很强，能脱水改善过湿的堆肥，提高持水力。为此，可以中和蘑菇菌丝产生的草酸，在蘑菇菌丝表面形成草酸钙的细胞膜，有防御外敌，保护菌丝的作用。从以上的事实可看出，添加石膏在蘑菇稳产方面是有效的，也是最重的添加物。
    四、维生素
对蘑菇菌丝的生育来说，除了碳源、氮源、无机盐类之外，还必需供给微量的不能由简易的碳素合成的维生素类和有复杂结构的有机营养素。与主要碳源相比，生长因子只有对特定的生物合成系统是必需的，所以在数量需求较少量。维生素通常以微克分子单位或其以下单位的浓度就有效，作为辅酶起着触媒酌作用。其他生育因子要求浓度稍高一些，用作构成成分。Treschow(1944)报道，蘑菇需要生物素(维生素B7)和硫胺素(维生素B1)，但不需要遍多酸(维生素B5)、烟酸(维生素B3)、肌醇及钴维素(维生素B12)。
菌类一般全部需要10-9～10-6摩尔的硫胺素，10-10～10-6摩尔的生物素。已有在装床时或覆土时，若把维生素类溶于水中再散布在堆肥上，蘑菇增产5～30%的报道。但是采收期没有达到14周以上的程度，实际上不能证明其增产效果，否定的结论也很多。另外，因为活跃在堆肥制造时的高温(嗜热)细菌、放线菌类合成了维生素类，所以不可认为堆肥中必需的维生素会发生不足。
因为蘑菇菌丝不能合成苯丙氨酸、甲硫氨基酸、脯氨酸等氨基酸，所以这些氨基酸对蘑菇菌丝来说是必需氨基酸。另外，吲哚-3-乙酸也有促进生长的效果。脂质如植物油、油酸、亚油酸的甘油酯，还有油酸和亚麻油酸的甲基酯和乙基酯也有促进蘑菇生长的作用，但相当的亚油酸酯是无效的，可能是因为对合成亚油酸的代谢途径有影响的缘故。
    第四节 蘑菇生长的环境条件
当蘑菇所需的环境条件得不到满足时，生长发育便会受到影响，甚至停止生长发育。蘑菇栽培者的职责，就是必须熟知蘑菇生长发育所需要的最适条件，在蘑菇生产的各个环节，想方设法采取相应的技术措施，以满足蘑菇生长发育过程中所需要的温度、水分、空气、酸碱度、光线等环境因子。
一、温 度
蘑菇和温度的关系，大体上可以分为菌丝体和子实体两个阶段。这两个阶段对温度的要求显然是不相同的，菌丝体阶段，温度要求高一些;子实体阶段，温度要求低一些。这种子实体的分化和菌丝体的生育明显要求不同温度的特性，叫做变温结实性。
（一）温度与发菌速率 试验方法是：在直径30～40厘米的玻璃管内，以均匀的压力装满堆肥，在一端接种后，将两端用棉塞堵住，在不同的温度下培养14天后，测量菌丝的总长度并算出每天的生长速度。结果表明，所有的被测菌株均在24℃生长最快，平均1天伸长8～9毫米（快于麦芽糖琼脂培养基）；18℃时，每天慢1.6毫米左右；30℃时，菌丝的发菌速度也慢于24℃，棕色品种比白色品种对高温更敏感。
以上试验表明，蘑菇菌丝生育的适温是24℃附近，在10℃以下生长明显推迟。蘑菇原基的形成在16℃附近是最适宜的。采收时的适温应根据子实体发生量调整到14～18℃。高于l8℃子实体生长速度快，菌柄细长，肉质疏松，品质低劣，并易开伞。低于l2℃，蘑菇子实体生长速度慢，出菇稀少，菇大而肥厚，组织致密，单菇虽重但产量降低。在子实体形成期间(从菇蕾形成到可以采收这一段时间)，温度只能下降，不可回升，否则将会造成大量死菇。这是因为蘑菇菌丝体本质上都是相通的“管子”，在温度较低时，菌丝体扭结，形成菌蕾，所需的水分和营养，借菌丝体中原生质的流动集中运往菇蕾，供其生长发育。若此时温度突然回升，菌丝体又把供应菇蕾的营养返回给周围的菌丝体供其生长，造成营养物质倒流的现象，结果使已形成的大批菇蕾失去营养而先后枯萎死亡。
蘑菇担孢子释放时的温度为18～20℃，超过27℃，即使子实体已相当成熟，也不能散发孢子。蘑菇担孢子萌发的温度为24℃左右，温度过高或过低都会延迟担孢子的萌发。
（二）高、低温耐受度 在试管里将蘑菇菌丝分别在41℃、42℃、43℃、44℃处理30分钟，然后于25℃的琼脂培养基上培养，结果44℃处理30分钟的菌丝不再生长。棕色品种比白色品种对高温更敏感。白色品种在堆肥中经33～34℃高温，72小时内无什么影响。
蘑菇菌丝生长的下限是5℃，上限温度是32℃。但各温度不是特定值而是变动值，会因pH值和培养基等的环境条件而不同。蘑菇菌丝就是在30℃也不会死掉，但在其上限生长温度时，原基的形成能力就完全受到损害。这是由于高温下菌体蛋白受温度影响而变性，成为不溶性蛋白的缘故。
冻结会抑制蘑菇菌丝的生长，但未必会死掉。事实上，冻结是保藏蘑菇菌种最好的方法之一。可是冻结时，个体的一部分在原生内形成冰针(结晶)，破坏细胞的形态而造成死亡。如果在培养基中加入15%的甘油，再用干冰或液氮快速冷却，在冻结的初期如果细胞还存活，那么就可以长期保藏了。因为冻结时细胞机能停止了，但随着解冻结束，细胞又开始代谢。
（三）出菇温度 在蘑菇栽培生产中，覆土10～14天后需要给予适宜的低温刺激，以促使土菌丝由营养性生长转为生殖性生长而形成蘑菇原基。一般是将菇房气温降到15～17℃，料温降到18～19℃，湿度保持在85～90%，通风至空间二氧化碳浓度为0.6～0.7%，这是蘑菇出菇所需要的正常条件。那么，究竞多高温度就不出菇了？为此进行了以下有关试验：
取二次发酵后的堆肥100千克装4箱为一组，面积为0.7㎡×4=2.8㎡。每箱0.7㎡装25千克堆肥（=35.7㎏/㎡），每组4个浅箱2.8㎡接种一株被试品种，重复4次计11.2平方米。在相同条件下发菌9天，覆土后分别转入不同温度的出菇房内，进行出菇管理，得到如下结果：
1． 不同温度下采菇时间的差异 数据如表2-3。

表2-3 不同温度下出菇时间的差异
出菇房编号 1 2 3 4
培养温度（℃） 13 16.5 20 23.5
覆土后采菇（天） 22～23 19～20 18～21 无菇

从表中数据可看出，在16.5℃与20℃培养比13℃出菇时间提早了4～5天。但是在23.5℃时，双孢蘑菇基本不出菇！这表明，双孢蘑菇的出菇温度在16.5℃较适，不能高于23.5℃。有关研究表明，在蘑菇的生殖生长阶段即原基形成之后，营养物质的输送方向与发菌期即营养生长期相反，堆肥中的营养菌丝须将其贮存的营养物质输送到覆土层的生殖菌丝中，以供给发育中的菇体大量营养和水分。如果在原基形成后突然遇到温度升高，培养料中的营养菌丝则会把营养和水分用于发展自身即恢复营养性生长，子实体原基则由于营养供应的中断而萎缩枯死。
需明确，高温蘑菇品种如大肥菇或美味蘑菇，可在23～30℃出菇。高温品种在夏季栽培可节约制冷费用，但问题是容易发生病虫害。
2．不同温度下的产菇差异 数据如表2-4、表2-5。
表2-4 不同温度下的产菇情况
菌株 气温℃ 三 潮 菇 总 产 量 采菇32天后总产量
采菇数 单重（克） 总产（㎏） 采菇数 单重（克） 总产（㎏）
A1 13.0 11735 7.5 88.0 11735 7.5 88.0
16.5 10250 8.1 83.0 10693 8.4 89.8
20.0 4840 13.0 62.9 5812 13.2 76.7
A2 13.0 10722 6.9 74.0 10722 6.9 74.0
16.5 10373 7.5 77.8 11584 7.7 89.2
20.0 5889 10.0 58.9 7643 10.3 78.7
A3 23.5 250 30.0 7.5 250 30.0 7.5
（100㎏堆肥装4箱2.8平方米，重复4次计11.2平方米）

表2-5 不同温度下的单位产量（据表2-4计算）
菌株 气温℃ 三潮菇产菇情况 采菇32天后情况
菇数1㎡ 单重（克） 产量㎏/㎡ 菇数1㎡ 单重（克） 产量㎏/㎡
A1 13.0 1047 7.5 7.85 1047 7.5 7.85
16.5 915 8.1 7.41 954 8.4 8.00
20.0 432 13.0 5.62 519 13.2 6.86
A2 13.0 957 6.9 6.60 957 6.9 6.60
16.5 926 7.5 6.94 1034 7.7 7.96
20.0 525 10.0 5.25 682 10.3 7.02
A3 23.5 22 30.0 0.67 22 30.0 0.67

从表中数据总结出：①在13℃、16.5℃时比20℃出菇多，产量高，延续时间短。如A1在16.5℃产量最高，在23.5℃条件下产菇极少。②堆肥用量为35.7㎏/㎡（薄料栽培），以堆肥含水65%计，折合干料12.5㎏/㎡；出菇延续32天，3潮最高产菇8千克，生物转化率（鲜菇重/干料重）为64%。
二、水分
蘑菇子实体含水量在90%左右。菌丝体也含有70%～75%的水分，水分是蘑菇的主要组成部分，是蘑菇生命活动中不可缺少的因素之一。水分一方面是细胞原生质的主要成分，同时又是细胞营养代谢中许多营养物质的溶媒，一些营养物质必须溶解在水中才能被细胞吸收和利用，才能将营养进行运转，结果使之成为一个统一的有机体。又因水分有很高的比热和汽化热，能够很好地调节细胞温度，使之保持在较为稳定的状态。不仅如此，水分还是代谢反应过程的参加者，它直接参与菌体内有机物质的合成和分解，因此，水分对蘑菇生命活动的关系和对蘑菇产、质量的影响是不言而喻的。
不同品种、不同品系、不同菌株的蘑菇以及不同的生育阶段，对水分的需求是不同的。蘑菇生长发育中所需要的水分，主要来源于堆肥、覆土层和空气中的水蒸汽。在蘑菇菌丝生长阶段，粪草堆肥的含水量应保持在60%左右。低于50%，菌丝生长缓慢、绒毛菌丝多而纤细，但不易形成子实体。高于70%的含水量，堆肥内水分有余而氧气不足，容易出现线状菌丝，生活力降低。覆土层的含水量在蘑菇不同的生育阶段应有所不同。
菌丝生长阶段，覆土层要偏干些，不同覆土材料，具体含水量的要求也不同，普通砂质壤土的覆土材料，含水量维持在18%左右，发酵土的含水量维持在20%左右，泥炭土的含水量维持在70%左右。
菌蕾形成阶段，尤其当子实体长到黄豆大小时，覆土层的湿度要尽可能大，各种覆土材料的含水量都要求达到饱和状态。砂质壤土20%左右，发酵土24%左右，泥炭土75%左右。这是因为各种覆土材料的吸水力和持水力有较大差异的缘故。栽培室内的空气含水量(相对湿度)会影响堆肥和覆土层的湿度，在菌丝生长阶段，菇房相对湿度只需保持在75%左右，出菇期间应提高到90%左右，但若菇房湿度过大(95%)以上，通风不良，易发生杂菌和虫害。据有关报道，每生产1㎏蘑菇，堆肥和覆土层中将散失2.1千克的水分。
三、空气
蘑菇是一种好气性真菌，菌丝体和子实体在生长发育过程中，必须吸收氧气，排出二氧化碳，这和动物的呼吸作用是相同的，而和绿色植物不同。蘑菇在新陈代谢过程中，不管是白昼还是黑夜，都不能吸收二氧化碳，也不放出氧气。
堆肥的分解也会不断地产生二氧化碳、氨、硫化氢等有害气体。这些气体超过一定浓度，就会抑制菌丝和子实体的生长，造成菌丝萎缩，小菇死亡。
在蘑菇菌丝细胞内存在着有氧与无氧两种呼吸代谢途径：在正常情况如供氧充足时，主要进行有氧呼吸；在非正常情况如缺氧时，菌丝细胞为维持生命而不得不启动无氧代谢—糖酵解途径。其结果是产生醇、酮或酸类，进而对菌丝细胞产生毒害作用。在生产实践中，堆肥发酵时缺氧会产生酸臭气味；菌床内随着菌丝生物量的增长，有氧呼吸强度即耗氧量逐渐增加，同时产生高浓度的二氧化碳，这对蘑菇原基的分化及发育极为有害，覆土层中二氧化碳浓度在0.5%以上就会抑制原基的分化。蘑菇原基的形成与分化，要求培养料内与覆土层产生二氧化碳浓度的变化，即长满菌丝的堆肥内二氧化碳浓度相对高些，而菇房空气中二氧化碳浓度相对低些。适于蘑菇菌丝生长的二氧化碳浓度在0.1%～0.5%之间，当环境中二氧化碳浓度减少到0.1%以下时，易于诱发菇蕾的产生。
高浓度的二氧化碳会抑制出菇。线状的蘑菇菌丝长到覆土层表面，遇到高浓度的二氧化碳极易形成气生的绒毛菌丝，生产上俗称“冒菌”，子实体难以形成。线状菌丝在低浓度的二氧化碳浓度（0.03%～0.1%）下，才能产生蘑菇原基并正常分化成子实体。基于上述要求，菇房需要经常通风换气，排除有害气体，补充新鲜空气。出菇后，也要注意菇房通风，随时排出多余的二氧化碳，供给充足的氧气。
随着子实体的生长发育，吸收氧气的量渐渐增加，蘑菇的直径达3.5～4.5厘米以后，菌褶的耗氧量最大，菌柄次之，菌盖最低。这就是说，在蘑菇生长发育过程中，不同生长发育阶段和子实体不同的部位，吸收氧气的能力和需要氧气的量是不同的。
四、酸碱度
酸碱度是指溶液中酸碱强弱的程度，pH则是表示酸碱强弱程度的数值。溶液酸碱度的强弱取决于溶液中氢离子(H+)或氢氧根离子(OH-)的浓度。当氢离子浓度大于氢氧根离子浓度时，溶液表现为酸性，氢离子浓度越大，酸性越强;当氢离子浓度小于氢氧根离子时，溶液表现为碱性，氢离子浓度越小，碱性越强;只有当两者的浓度相等时溶液才表现为中性。pH的范围通常在0～14之间，pH为7时，溶液呈中性;pH大于7时，溶液呈碱性;pH值小于7时，溶液呈酸性。pH越大，碱性越强;pH越小，酸性越强。
酸碱度对蘑菇生命活动的影响，从本质上来讲主要是影响胞外酶的活性，进而影响了生物体对环境中营养物质的降解和利用。另一方面影响到细胞对营养物质的吸收，因为细胞吸收营养物质主要是靠渗透作用以离子交换的方式进行的，氢离子和氢氧根离子的多少会直接干扰细胞的离子交换过程。
蘑菇菌丝体在pH5.5～8.5都可以生长。最适pH是7左右，较其他多数担子菌稍偏碱性，由于蘑菇菌丝体在生长过程中会产生碳酸和草酸，同时在菌丝周围和堆肥中会发生脱碱(氨气蒸发)现象而使蘑菇菌丝生活的环境(堆肥和覆土层)会逐渐变酸。因此，在播种时堆肥的pH应在7.5左右。土粒的酸碱度可调节在7.5～8之间，这样还能够抑制霉菌的发生(霉菌喜欢酸性环境)。
五、光线
光线是大部分食用菌生长发育所不可缺少的条件，而光线对蘑菇则没有直接的作用，菌丝体和子实体的生长都不需要光线，这一特点对山洞、地下防空洞栽培蘑菇提供了有利因素。光线对蘑菇也有些间接的作用，如可使菇棚温度上升，引起子实体徒长；直射光会使菇体表面干燥变黄，导致蘑菇品质下降等。
    第五节 蘑菇栽培与物理学
即使没有物理学知识的栽培者，凭直觉对各种情况作出判断也能进行蘑菇栽培。但是，“只知其然，不知其所以然”是不能干好的。在栽培阶段的各个方面，把热、通风、相对湿度等的意义搞清楚，正确地理解这些深奥的知识是栽培成功的根本。为了理解、提高栽培技术，出现问题时能立刻准确地判断、处理情况，掌握物理现象的知识是很重要的。
    一、热与比热
热是煤及其他可燃性物质燃烧时产生的。物理学上的定义是：高温热源和低温热源之间的温差所产生的移动能量。一般来说，把自然界物质伴随出现火焰的燃烧称为“高速燃烧”；物质发热而不伴随出现火焰的燃烧称为“低速燃烧”。葡萄糖在火中燃烧后产生的能量和生物把它吸收进体内氧化时产生的能量是相同的(希斯法则)：

C6H1206十602→6C02十6H20十2878.6焦耳（688卡）

低速燃烧就是堆肥的堆制材料通过发酵而发热。有时低速燃烧，中途被高温燃烧取代，如干草由于在微生物的氧化作用下温度慢慢升高，有时因终于过热，干燥状态的有机物发生火焰，开始高速燃烧。这就是常常发生山林火灾的原因。也有人把它称为自然发火。高速燃烧也好，低速燃烧也好，都是占可燃性物质大部分的炭素和空气中的氧气的化合反应。如果把炉门(空气孔)关掉，火焰就会消失，和它完全相同的现象，把堆肥的堆积物踩踏得很紧，通气性就不良了，就完全不会发热了。水分过多的堆积物不会正常的发热也是同样的道理。燃烧的结果是在发生热能的同时，放出氧化物二氧化碳（CO2）。
无论是液体或气体，所有的物质通过加热之后都会膨胀;冷却后都会收缩。温度计就是利用这种性质进行热量单位之测定的。最常用的温度计是在玻璃管中装入水银(汞)或着色的酒精，玻璃管加温后管中的液体就会上升。这是液体膨胀的缘故，若冷却液体的体积就会收缩，管内的液体就会下降，从冰的融点到水的沸点等分为0～100的小格，就成为摄氏温度(℃)计。在国际温标系统中，用绝对温度K(开氏温标的计量温度)。美国主要使用华氏(F。)温度。在菇类栽培上所用的酒精温度计不太精确，但容易读数，使用方便。
热量的国际通用单位是焦耳（J），其含意是把1克水提高1摄氏度（℃）所需要的热量，等于4.184焦耳。在较旧的文献资料中，也用卡(cal)表示热量单位，4.184焦耳等于1卡。生理学中常以1000卡(kcal) 为单位，相当于4184焦耳（kJ）。也可以说，1千卡是把1升水的温度升高1℃所需要的热量。
1千克某种物质的温度升高l℃所需要的千焦（KJ）或千卡（KCal）数，称为该种物质的比热。比热因物质种类而异（表2-6）。可以看出，水的比热是4.184千焦（1千卡），为最高；铁的比热是0.460千焦（0.11千卡），为最低。水热容量较大，也难以冷却;铁容易加温也容易冷却。
1千克的木材燃烧后放出14644千焦或3500千卡热量;1千克的煤放出39748千焦（9500千卡）；l升石油放出41840千焦（10000千卡）；1立方米的天然气放出46024 千焦（11000千卡）；l千克葡萄糖在人的体内“燃烧”（代谢）后，能放出15447千 焦（3692千卡）的能量。在安静休息的情况下，一个体重65千克的男子24小时需要423克葡萄糖的热能，相当于6548 千焦或1565 千卡，这些热能可把15.65升水从O℃加热到100℃。
表2-6 物质的比热
物质（1㎏） 比热（千焦） 比热（千卡）
水 4.184 1.00
堆肥 2.510 0.60
湿土 2.929 0.70
水泥 2.092 0.50
木材 1.757 0.42
干土 1.674 0.40
空气 1.004 0.24
玻璃 0.837 0.20
铁 0.460 0.11
    二、水汽与空气湿度
物质的温度上升后，物质的分子运动加快，物质分子膨胀后需要较大的空间。固体如铁和木材是这样，液体和气体也是这样。把1千克的水，从O℃上升到100℃沸水需要418.4千焦或100千卡的热量，再把1千克的沸水蒸发成水蒸气时，还要吸收2260千焦或540千卡的蒸发热能（图2-2）。

图2-2 烧开并汽化1升水所需要的热
相反，当水蒸汽冷凝成水时也要放出等量的热能，1千克的水蒸气含418.4千焦（100千卡）十2260千焦（540千卡）=640千卡的热量。这种水蒸气若冷凝就可以得到2260千焦或540千卡的热量和1千克100℃的热水；水再冷却到25℃，还可以释放318.8千焦或75千卡的热量。
如果把1立方米的覆土在60℃进行杀菌，如何计算所需要的热量呢？有关数据为：1立方米的覆土约800千克，比热是2.929千焦或0.7千卡，土的温度是10℃，需要加热升高50℃。把1立方米的覆土加热到60℃时，需要800×50×2.929千焦或0.7千卡=117160千焦或28000千卡热量。
若使1千克的水蒸气冷凝并冷却，大约可以供给2510千焦或600千卡的热量。所以，要进行1立方米覆土的杀菌，假定热量没有浪费，也需要117160/2510=46千克的水蒸气。水蒸气在土壤中冷凝后，每立方米覆土会增加46升水。因此，覆土进行蒸气杀菌之前不能过湿。
空气中的水分含量是经常变动的，温度若升高，含于空气中的水量就增加。空气量一般以米3为单位，但是在控制空气的技术中则以千克（㎏）为单位。例如把处于-2℃l立方米的空气加热到2l℃后，体积变大而重量降低，l立方米的空气由1.3千克减少到1.2千克。也就是说由于空气通过加热体积增大了，所以在实践中很难使用立方米作为计量单位。为了方便，我们把1米3的空气在某温度时所能含有的水量称为湿度饱和点；把l立方米空气所含水的克数称为绝对湿度，表示为克/米3。
如果空气中没有加入水分和除去水分，温度升高之后，绝对湿度没有变化。但是空气的保水能力增加，相对湿度降低。把空气中所含的实际水量与空气中能够含的饱和水量相比较得出相对湿度，表示为百分比(%)。也就是说，相对湿度是表示在一定温度条件下离饱和点远近的相对值。相对湿度与绝对湿度、湿度饱和点的关系如下式:

绝对湿度
相对湿度%＝──────×100
湿度的饱和点

如果气温15℃时每立方米含9.6克水蒸汽，从表2-7及表2-8查知空气的水饱和点是12.8克，则相对湿度由上式算出为75%:
9.6
相对湿度%＝───×100＝75%
12.8

如果将这15℃空气的温度降到lO℃，就接近了饱和水蒸汽量(湿度饱和点)9.4克/米3。如果将这15℃空气的温度升到20℃，则需要补充水分7.6克/米3，才能达到饱和水蒸汽量(湿度饱和点)17.2克/米3。
表2-7 空气绝对湿度与相对湿度的含水量关系
温度 绝对湿度饱和点(克/米3) 相对湿度80%含水量(克/米3) 25℃,相对湿度90%(20.6克/米3)需增的水量
5 22.9 18.3 2.3
20 17.2 13.7 6.9
15 12.8 10.2 10.4
12 10.6 8.4 12.2
10 9.4 7.5 13.1
5 6.8 5.4 15.2
0 4.8 3.8 16.8
表2-8 空气相对湿度与保水率
温 度（℃） 相对湿度（%）
100 90 80
保水率(克/米3)
0 4.8 4.3 3.8
5 6.8 6.1 5.4
10 9.4 8.5 7.5
12 10.5 9.5 8.4
13 11.2 10.1 9.0
14 12.0 10.8 9.6
15 12.8 11.5 10.2
16 13.6 12.2 10.9
17 14.5 13.1 11.6
18 15.5 14.0 12.4
19 16.5 15.0 13.2
20 17.2 15.8 14.0
25 22.9 20.6 18.3
30 30.1 27.1 24.1
40 48.8 43.9 39.0
50 94.2 84.8 75.4
55 116.2 105.0 93.4
60 157.3 141.6 125.8

测定菇房(或菌种培养室)空气相对湿度最好采用毛发湿度计，能一眼看出菇房空气相对湿度的具体数字。市售湿度计以干湿球温度计常见，它由一支干温度计和一支基部系着棉纱布的湿温度计组成，纱布浸于水槽中，借毛细管作用供给水分，在于湿温度计之间安有一个可转动的查数表。其原理是，在空气水分末饱和状况下，湿温度计上的纱布因水分蒸发吸收汽化热而降温，产生干湿温度差。空气湿度小则蒸发量大，温差也大;空气湿度大则蒸发量小，温差也小。根据温差读数，可从转动查数表中查出空气相对湿度。
使用干湿球温度计时，有必要检查末加水时两支温度计的温度是否一致，不一致就不能使用。而且置放处要有代表性，否则不能真实反映菇房内的湿度。纱布要保持干净，并注意用冷开水更换水槽中的陈水，避免结水垢而影响湿温度计的准确性。
    三、水分的冷凝
我们把饱和蒸气冷却时，一部分蒸气液化的现象称为冷凝。25℃的空气水饱和点为22.9克/米3，当接触到不保温的5℃屋顶后，温度降到15℃后，空气的水饱和点降为12.8克/米3，因而在冷却器管道、墙壁甚至菇体表面结成露滴而失水(图2-3，左)，1米3空气的冷凝水量是10.1克。在生产实践中，冷库栽培降温时空气中会损失大量水分。例如冷库在20℃时的湿度为100%，降温2小时后为15℃，湿度降到80～85%，这主要是水汽冷凝所造成的空气湿度降低。发生这种情况时，菇床将蒸发水分来补偿这个湿度的损失，于是菇床甚至菇体将失水干萎而死菇。
蘑菇的的工厂化栽培设施，其保温保湿的效果要好的多，例如设有空气的温、湿度预处理系统，天花板及墙壁设有保温层，因而不会产生大量冷凝水图2-3，右)。

图2-3 水的冷凝
温度下降后因冷凝而结露，引起这种现象的温度称为露点，是水的重要物理特性之一。在夏季高温高湿时，冷库通风换气使室外的热空气被引入冷凉的室内迅速冷却，含于空气中的水蒸气被冷凝，沉积在菇床表面和蘑菇子实体的表面，进而导致蘑菇的生理病态或杂菌孳生。把开始结露的温度称为结露温度。要防止结露，可通过室内空气搅动和通风换气，避免高湿度空气的滞留。喷水后必须最大限度的通风，使子实体表面干燥，会起到提高蘑菇品质的作用。
蘑菇子实体在冷藏(保存)过程中重量会减轻，那是由于水分从蘑菇子实体上蒸发出来，进而冷凝成水，空气变得干燥，因而水分从菇体蒸发出来，真空干燥就是利用这种原理的干燥方法。
    四、通风与空气调节
室外空气是由各种气体组成的，其体积比为：氮(N)78.1%，氧(02)20.9%，二氧化碳(C02)0.03%，氩(Ar)0.9%，剩下的0.07%是由其它惰性气体组成的。
蘑菇室内栽培需要维持合适的温度、湿度、供氧及排除二氧化碳浓度。高温季节要送入冷空气，低温季节要送入暖空气，湿度过高时，要送入干燥的、不含病原菌和尘埃的新鲜空气，以把室温保持在蘑菇需要的数值内。蘑菇栽培室的温、湿度调节程序如图2-4所示。

图2-4 空气调节示意图
1.通风机；2.空气加热器；3.喷头（水喷嘴）；
4.冷却水集水箱；5.空气冷却器；6.第二加热器

（一）低温季节的调节 设冬季的室外气温为0℃，相对湿度仅为40%；菇房内需要的空气为15℃、相对湿度80%、含水量为10.2克/米3。此时的空气调节操作如下：
启动通风机抽进5℃、相对湿度为40%的室外干冷空气，经过空气加热器、喷雾器、冷却器等空气调节系统，调整空气的温度为15℃、相对湿度为80%、含水量为10.2克/米3，最后将此空气送入栽培室。
（二）高温季节的调节 设夏季的室外气温为30℃、相对湿度为50%；菇房内原有的空气为18℃、相对湿度90%、含水量为14克/米3；菇房内需要的空气为15℃、相对湿度80%、含水量为10.2克/米3。此时的空气调节操作如下：
经过通风机（1）抽进30℃、相对湿度为50%的室外空气，经过空气加热器、喷雾器、冷却器等空气调节系统，将空气的温度降到13℃，相对湿度调整到80%，含水量为9克/米3，最后将此空气送入栽培室。
当把13℃的新空气吹入菇房内时，它与菇房内原有的18℃的空气相混合，并开始吸收热量和水分。测量表明，当菇房内原有的空气温度为18℃、相对湿度90%、含水量为14克/米3时，每小时需要吹入菇房13℃的新鲜空气1000米3，这些新鲜空气将吸收1000×(14－9)=5000克的水蒸气，因而使出菇室内空气的相对湿度由90%下降到80%，空气变得相对干燥。
国内利用普通冷库进行工厂化蘑菇栽培，由于没有空气的预先加温或降温、加湿或除湿所需要的设备，一般只能抽入未经处理的自然空气，因而难以调节空气湿度。例如在雨季，室外空气高温高湿，此时如果将室外30℃的湿热空气，未经空气调节系统降温除湿而直接吹到l6℃的蘑菇子实体表面，空气水分就会在菌盖表面冷凝，因此会成为细菌性斑点病的原因。需要指出，吹入的空气在菇房内变得相对干燥还是比吹入前潮湿，这取决于菇房内的条件。如果室外空气是干而热的，且室内环境是干燥的，那么进入的空气温度将保持在高的范围；如果室内环境潮湿时，进入空气的湿度将增大，而温度将立即降低。此外，也使用加湿器或采用微雾降温，将水雾化成3～30微米的雾滴，由于其迅速蒸发而大量吸收空气热量，然后将湿气排出室外而降温，降温幅度为3～10℃。
以上所述的是新鲜空气的抽入调节。在实践中，菇房内也可用一定数量的新鲜空气与部份循环空气相混合，这样做将减少冷却或加热所消耗的能量。
需要指出，工厂化栽培要求将新空气过滤净化，一般可以设置厚度20～50毫米的玻璃纤维过滤器过滤空气。

作者：贾乾义