一、食药用菌的形态结构
食药用菌种类繁多，色彩鲜艳，形态各异，小如珍珠，大如雨伞，但不论大小、形态如何差异，都是由营养器官(简称菌丝体)和繁殖器官(简称子实体)两大部分组成。
营养器官 菌丝是食用菌的营养器官，呈须状，相当
于高等植物的根、茎、叶，能从它生长的土壤、树木、枯枝落叶基质中分解吸收养分、水分，供其生长发育需要。单根菌丝无色透明，非常纤细，常常隐藏于基质之中，不易被人的肉眼所看到。平时所见到的是无数单根菌丝的集合体，称为菌丝体。菌丝体在适宜的条件下，可以无尽期地生活下法。
细胞壁的主要成分是几丁质。不同类群的食用菌，它们的几丁质成分有所不同，如子囊菌类的羊肚菌、马鞍菌等，几丁质的主要成分是D-半乳糖;而担子菌类的香菇和蘑菇等，几丁质的主要成分则是岩藻糖。根据菌丝生长发育的顺序、细胞中核的数目、细胞核的遗传类型及其功能，可把食用菌的菌丝体分为以下三类。
1.同核菌丝体 在一个细胞和一条菌丝的细胞质中，含有1个、2个或多个相同遗传型细胞核的菌丝，称为同核菌丝，一般由担孢子萌发而生成，因此也称其为初级菌丝或一次菌丝。
2.异核菌丝体 在一个细胞和一条菌丝的细胞质中，含有2个以上不同遗传型细胞核的菌丝，称为异核菌丝。异核菌丝又有双核异核、多核异核之分。
异核菌丝通常称为次级菌丝或第二次菌丝，具有产生子实体的能力。菌丝体从基质中吸收营养，不断增殖，当生长到生理成熟阶段，遇环境条件适宜时，便缠结在一起，形成一定的组织，并由这种组织迸一步发育成子实体。
(二) 繁殖器官 食用菌的繁殖器官是子实体，相当于高等植物的花、果。食用菌的主要食用部分如菇、耳、囊果，都是子实体。除块菌属和地菇属等少数几种子囊菌的子实体是生长在地下外，其他的子囊菌如羊肚菌、马鞍菌，以及所有的担子菌的子实体都是生长在地面上。天然生长的子实体只有在适宜的气候条件下才出现，寿命长短不一，一般只有几天就自溶腐烂消失。
人工栽培的食用菌，绝大多数隶属于担子菌纲，少数属于子囊菌纲。在担子菌纲中，大多数种类的子实体象把小伞，一般称其为伞菌类，其子实体(菇体)通常由菌柄、菌盖、菌褶等组成(图1-1)。
图2-1 伞菌的子实体形态
A.成熟子实体； B.原基；
1.鳞片2.菌环3.菌柄4. 菌褶5.菌丝6.菌盖7.外菌幕8.内菌幕
1.菌柄 菌柄是菌盖的支撑部分，是一种不孕育的结构，组成菌柄的菌丝基本上呈垂直排列，它的皮层由厚壁细胞紧密靠拢构成(图2-2)。
图2-2 伞菌的菌柄结构
1.皮层2.联结菌丝3.产乳菌丝4.生殖菌丝5. 有色绒毛
根据菌柄在菌盖上着生的位置，可分为中生、偏生和侧生
三种形式。菌柄着生于盖中央的称中生，如蘑菇、口蘑、金针菇、草菇等;菌柄着生于菌盖偏心处的称偏生，如香菇等;菌柄着生于菌盖一侧的称侧生，如侧耳等。菌柄的形状有圆柱形、纺锤形、棒状等。菌柄有中央实心的，即完全由菌肉组成，如口蘑、杏鲍菇等;有中空的，如金针菇、鸡腿菇等。有的食用菌菌柄上还附有菌环和菌托。幼龄子实体菌柄与菌盖之间形成的一层包幕(内菌幕)，当子实体长大后包幕破裂，在菌柄的上、中、下部留下环状痕迹，即形成所谓菌环。整个幼龄子实体外面如被菌膜(外菌幕)包围，子实体长大，包幕破裂后留在菌柄的基部，即形成所谓菌托(如草菇)。菌托有环状、鞘状、囊状、鳞茎状、瓣裂状等，且有开裂的或呈波浪状的。菌柄和菌托着生位置和形状，都是食用菌分类上的重要依据。
2.菌盖 菌盖由菌肉和表皮层两部分组成。表皮层依顺序可分为外皮层、盖皮及下皮层(图2-3)。
图2-3 菌盖的形态与结构
A.外观结构；B.剖面细微结构
1.外皮层2.盖皮3.下皮层4.菌褶5.菌肉
盖皮是由一层丝状或细胞状菌丝构成，在菌丝里常含有各种色素，所以菌盖呈现不同色泽。不同食用菌的菌盖形状各异，有钟形、斗签形、半球形、中央突起形、平层形、漏斗形等等。菌盖表面有的光滑，有的着生绒毛或丛毛状鳞片，有的附粉末状物;有的干燥，有的湿润或带粘性，还有的具条纹或龟裂。菌盖的质地有肉质、膜质、蜡质和革质。大多数菌盖的菌肉为白色，受伤后不变色，但有部分菌肉受伤后会变色，如小美牛肝菌变蓝色，红肉菇变红色，卷边桩菇初变青黄后转为淡褐色等。
3.菌褶 食用菌的菌褶(有的为菌管或菌刺)位于菌盖的下方，是由菌盖内的菌肉菌丝向下生长而成(图2-4)。
图2-4 菌褶、菌管和菌刺
1.菌褶 2.菌管 3.菌刺
一般伞菌类的菌褶多呈刀片状，在其上紧密排列着无数的担子和囊状体，即形成子实层。菌褶有等长、不等长(夹生短菌褶)，褶间具横脉，交织成网状、分叉、网棱、刺状、近平滑等。菌褶与菌柄着生形态不同，是分类的重要依据之一，通常有直生、弯生、离生和延生等四种类型。菌褶的一端直接着生在菌柄上的叫直生;一部分着生在菌柄上，而另一部分稍向上弯曲，在菌褶与菌柄着生处有弯凹的称弯生或称凹生；菌褶不着生在菌柄上，且有一段距离的称离生;菌褶沿着菌柄向下着生的叫延生(图2-5)。
图2-5 菌褶与菌柄的着生结构
1.离生2.直生3.弯生4.延生
4.担子与担孢子 担子菌的双核菌丝状态一直延续到子实体形成，在子实体中双核菌丝顶端发育成担子细胞，呈棒状，顶端有小梗，大多数担子菌菇类有4个小梗，各产生1个孢子，称担孢子；也有具2根小梗和2个孢子的，如双孢蘑菇；但在鸡油菌科的种类中还可见到有6-8根小梗的。
当担子内的核融合后进行减数分裂时，性基因发生分离，异宗结合的食药用菌，核成为两种或两种以上的配合型，由于不同配合型核分别进入担孢子，构成了不同性别的担孢子。有性生殖中担子的发育有 6个阶段，详见图2-6。
图2-6 担子发育的几个阶段
1.担子形成2.核配3.减数分列4.核移入小梗内
5.担孢子形成6.担孢子释放
在食药用菌中还有其它形态种类，比较重要如木耳，子实体呈耳状，在凹面产生子实层; 银耳的子实体呈花状，子实层生于两侧表面; 金耳的子实体为脑状，表面皆产生子实层。珊瑚菌类子实体呈棒状或树枝状，多分枝，子实层生于分枝的四周表面。齿菌类如猴头菇，子实体呈团块状，它们的子实层生于肉刺状细齿的表面。腹菌类如马勃，子实体呈陀螺形或近球形，产孢组织由包被封在子实体内。多孔菌如灵芝、牛肝菌及灰树花，子实层生在菌管孔内的周壁上。
在子囊菌纲中，著名的食用菌有羊肚菌、马鞍菌、林地碗菌，地食药用菌和块菌，它们的子实体有呈钟状、鞍状、盘状、杯状和脑状等，子囊产生在子实体表面或生于开口的腔内，每个子囊通常有8个子囊孢子，菌丝有分隔，但无锁状联合。例如羊肚菌，其有一个圆柱形的菌柄，上端为圆锥形的或吊钟形菌盖，菌盖边缘与菌柄完全相连，菌盖表面起伏成蜂窝状，子实层在窝内;每个子囊内含8个椭圆形子囊孢子，呈单行排列;子囊孢子也是有性孢子，和担孢子一样，但形状、色泽各异(图2-7)。
图2-7 羊肚菌子实体形态
1.蜂窝状菌盖 2.子囊及子囊孢子 3.侧丝4.子囊孢子两端的小油滴
二、食药用菌的生长繁殖
(一)生活史 生活史指食药用菌从担孢子萌发，经生长发育又生成担孢子的循环过程。以平菇为例介绍典型担子菌的生活史如图2-8。
图2-8 平菇的生活史
l.单核菌丝2.双核菌丝3.锁状联合4.菇蕾
5.成熟子实体6.子实层7.担子及担孢子
图中表明，孢子萌发成单核菌丝后，两个基因型不同的单核菌丝就进行细胞质融合(质配)，形成双核菌丝，其典型特征是细胞间具有锁状联合。双核菌丝进而扭结发育成原基，逐渐膨大为菇蕾，最后分化为菌柄、菌盖、菌褶。处于菌褶部位的双核菌丝细胞形成原担子细胞，两核开始合并(即核配)成为一个合子，染色体加倍，故称为双倍体细胞。合子形成后很快进行减数分裂，染色体又减半，一个担子细胞又发育成4单倍染色体孢子。子实体成熟时，孢子即从担子上弹射出来，生成了新一代。
(二) 锁状联合 锁状联合是担子菌双核菌丝细胞分裂的一种特殊形式。通过锁状联合，l个双核细胞中的两个基因型不同的核就可以均匀分裂为2个双核细胞。锁状联合的大体过程如图2-9:
图2-9 锁状联合的发生过程
(图标1-6为锁状联合发生的顺序)
当双核菌丝开始分裂时，在a、b两核之间的菌丝壁上产生一个小突起的短分枝，分枝向下弯曲呈锁状，b核进入短分枝内，随之a.b两核同时进行有丝分裂，b核在短分枝内斜向分裂，a核沿细胞的长轴方向进行分裂。一个子核b形成在锁状联合内，而另一个子核b'形成在进行分裂的细胞内;与此同时，a核的一个子核a在细胞的另一端形成，而另一个子核a'在靠近细胞的另一端形成，a与a'之间出现隔膜。当子核就位时，锁状分枝已弯曲过来，它的先端与菌丝相融合，因此锁状分枝形成一个接桥。子核b通过它而进入菌丝的一端与子核a相汇合，子核b'则与a'相汇合。同时在锁状联合起源的那一端，形成一个隔膜将它封闭;在桥下垂直方向早先形成的隔膜加固为细胞壁，将菌丝的母细胞分隔开来，形成了具有a、b和a'、b'的双核菌丝，完成锁状联合的过程，一般需要1～2个小时。在杂交育种上，镜检锁状联合的有无，视为杂交是否成功的重要标志。
平菇生活史的大部分为异核体状态，两种核的融合及其减数分裂都在子实体的担子中发生，所以染色体的重组一般不会影响当代子实体的性状，这是食药用菌在遗传上不同于高等动、植物之处，也是平菇等担子菌的性特征，这种遗传机制有利于进行遗传育种研究。
(三）有性繁殖 什么是性? 性即重组。遗传基因的重组造就了食药用菌品种的多样性。有性繁殖是通过两个性别不同的细胞结合而形成新个体的一种繁殖方式，其后代具备双亲的遗传特性。在担子菌中，同宗结合的食用菌约占10%，异宗结合约占90%。
1.同宗结合 担孢子菌丝自身可孕，是一种“雌雄同体”的有性繁殖方式。同宗结合的担孢子萌发成菌丝后，不需要经过2个菌丝的结合就能完成性的生活史。同宗结合又可分初级同宗给合和次级同宗给合两种类型。
(1)初级同宗结合，担孢子只含有1个经减数分裂产生的细胞核，萌发后通过异核化可以完成性生活史。例如草菇，担子内减数分裂产生4个核，在担子上形成4个担孢子，每个担孢子只有1个核，其中有75%的担孢子可孕育形成子实体。
(2)次级同宗结合，每个担子产生2个担孢子，且都是异核的，担孢子萌发时形成双核能产生子实体的菌丝体。例如双孢蘑菇，每个担子产生2个担孢子，每个担孢子内含有“+”、“-”两个核，萌发后的菌丝为多核异核体，减数分裂后产生4个单倍体核，分别进入2个担孢子中。在它的生活史中有两种情况:一种为含“+”、“-”核的担孢子，约占了70%，不需经过交配就可完成其生活史;另一种是只含“+” 或“-”核的担子，约占5%，要经交配后才能完成生活史。
2.异宗结合 所谓异宗结合，即单个的担孢子菌丝自身不孕，必须经过“+”、“-”两种性细胞的结合才能完成有性生殖过程。食药用菌“+”、“-”两种菌丝细胞在形态上无什么差别，但在遗传特性上却不同。单一的“+”菌丝或“-”菌丝都不能出菇。平菇、香菇子实体同一个担子上产生的四个担孢子因各不相同，被称为四极性。世界上约有5000种担子菌，已研究过有性生殖的500个种中约有90%为异宗结合。
食药用菌的异宗结合又可以分为单因子控制的二极性(占25%)和双因子控制的四极性(占75%)。
(1)二极性异宗结合 每个子实体产生的孢子，有两种自身不孕类群，它是由一对交配因子决定，即A因子单一系列控制。只有带不同A因子的菌丝，即只有A1和A2的交配，才能结合成双核体。随着核配，这两种不同的A因子在减数分裂时分离，每一种A因子随核进入l个担孢子，每个担子上的4个担孢子有等量的双亲基因，即2个是A1、2个是A2，同一交配型配合如A1×A2时不孕，在不同交配型配合时是可孕的。由于同一菇体减数分裂的后代有两种类型的担孢子，其配对结果有50%是可孕的，其担孢子杂交的后代可孕与不可孕的比例为1：1（表2-1)。
表2-1 同一菇体二极性交配结果
A1 A2
A1 - +
A2 + -
如果四个单核菌A1、A1、A2、A2来自同一个菇体的减数分裂，而A3、A3、A4、A4来自另一个菇体的减数分裂，其担孢子杂交的后代可孕与不可孕的比例为1：3(表2-2)。这是因为A3和A1、A2交配都为“+”, A4和A1、A2交配也都是“+”，因此“+” “-”的比例不等，也说明A3和A4是A的复等位基因，凡A因子不同的两个菌丝就能交配而结实。
表2-2 不同菇体二极性交配结果
A1 A2 A3 A4
A1 - + + +
A2 + - + +
A3 + + - +
A4 + + + -
(2)四极性异宗结合 由同一子实体产生的担孢子萌发的菌丝，它们之间进行交配时，只有四分之一的组合能产生可孕的双核体。其遗传学的基础是: 不亲和性是由两个位点的基因控制，在每个位点上的两个等位基因用A、B来表示，并用A1A2和B1B2分别表示每个基因的两个等位基因。若带有A1A2的单核体和带有B1B2的单核体之间进行交配，就能产生一个可孕性的双核体(以A1B1＋A2B2表示)。双核体经减数分裂后，可以形成: A1B1、A2B2(亲本型的)；A2B1、A1B2(重组型的)四种类型的担孢子。在大多数菌类中，四种类型的孢子比例一致，这表明A相B两个基因位点之间没有联系，都各自着生在不同的染色体上(表2-3)。
表2-3 四极性组合
A1B1 A2B2 A2B1 A1B2
A1B1 A1A1B1B1（-） A1A2B1B2（+） A1A2B1B1（-） A1A1B1B2（-）
A2B2 A1A2B1B2（+） A2A2B2B2（-） A2A2B1B2（-） A1A2B2B2（-）
A2B1 A1A2B1B1（-） A2A2B1B2（-） A2A2B1B1（-） A1A2B1B2（+）
A1B2 A1A1B1B2（-） A1A2B2B2（-） A1A2B1B2（+） A1A1B2B2（-）
从表2-3中可看出，凡是在一个或两个位点上有相同的等位基因存在时，就不能交配，只有当两个单核体的A、B位点上等位基因不同时，才能形成A1B1×A2B2或A2B1xA1B2型可孕性双核菌丝。
了解食药用菌的性特征在遗传育种上很有意义。属于同宗结合的菌类，单孢子萌发的菌丝可形成子实体；属于异宗结合的菌类，采用单孢育种时必须注意单核菌丝之间是否亲和，即使菌落及菌丝表现出亲和性，亦须进行结实出菇试验才可用于生产。
各种食药用菌的有性过程，由于控制基因的不同亦有差异(表2-4): 草菇为初级同宗结合;双孢蘑菇为次级同宗结合；大肥菇(Agaricus bitorquis)、木耳为二级异宗结合；平菇、香菇、金针菇为四级异宗结合。
表2-4 不同食药用菌的性特征
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