一、 营养因素
食药用菌的生长发育离不开营养条件，营养物质分为4大类，即碳素、氮素、无机盐(矿物质)和生长素类。
㈠ 碳素 食药用菌没有光合能力，不能固定空气中的二氧化碳，它所吸收利用的碳素都来自基质中的含碳有机物，如纤维素、半纤维素、木质素、淀粉、蔗糖、葡萄糖，某些有机酸和某些醇类。在常见的碳源中，凡单糖、有机酸和醇等小分子化合物都可直接被菌丝细胞吸收，而纤维素、半纤维素、木质素、淀粉等大分子化合物则不能直接被吸收，必须通过食药用菌的纤维素酶、淀粉酶、半纤维素酶和木质素酶分解成葡萄糖、阿拉伯糖、木糖、半乳糖和果糖后才能被吸收利用。在母种培养中，葡萄糖、麦芽浸膏、酵母膏、马铃薯汁、木屑汁、可溶性淀粉等都是较好的碳源。原种和栽培种的碳源主要来自木屑、棉籽壳、蔗糖和麸皮等。
食药用菌吸收的碳素，大约只有20%左右被用于合成细胞物质，80%被用以维持生命活动所需的能量而被氧化分解。因此，在食药用菌的生命活动中，对碳素营养物质的需要量最大。下面介绍生产中常用的几种碳源材料：
糖类 葡萄糖是食药用菌菌丝能够直接吸收利用的碳源。因此在配制培养基时常加入葡萄糖。葡萄糖是一种含醛基的单糖，分子式为C6H12O6，其是生物体中最重要的一种单糖。工业上由淀粉水解制得，是白色或微黄色的结晶粉末，溶于水，甜度为蔗糖的70%。在食药用菌母种培养基中或以木屑为主的培养料中，用量为1%-2%。以葡萄糖为碳源，食药用菌生长最好，菌丝得量最大，符合真菌的生理代谢特性，真菌的主要呼吸途径碳源都是以葡萄糖的磷酸化衍生物方式为其始点的。
食药用菌在葡萄糖中比在果糖中生长要好，说明醛糖比酮糖更容易被灰树花利用。麦芽糖为2个葡萄糖单体联接成的双糖，蔗糖为葡萄糖与果糖组成的双糖。结果，食药用菌在麦芽糖作为碳源的培养基中菌丝生长量是在蔗糖上的两倍多。蔗糖即平常食用的红、白糖，由一分子葡萄糖与一分子果糖缩合而成双糖，分子式为C12H22O11。广泛存在于甘蔗和甜菜中，味甜，结晶呈大的单斜晶形，极易溶解于水。与酸共热时或在蔗糖酶(转化酶)的影响下，蔗糖便水解形成等分子的葡萄糖和果糖，其混合物称为转化糖。是配制食药用菌培养基常用的组分，使用浓度一般为1%-2.5%。
2．木屑 食药用菌自然发生在朽木上，因此阔叶树种的木屑是常用的人工栽培原料。修剪下来的树枝桠经粉碎可做栽培原料。此外，含有油脂、松脂酸、精油、醇类、醚类以及芳香性抗菌物质的树种，如松、杉、柏树等经过技术处理，也可掺入阔叶树材料利用。
适宜栽培食药用菌的干木屑，一般含粗蛋白1.5%，粗脂肪1.1%，粗纤维(含木质素)72%，可溶性碳水化合物25.4%。碳氮比(C/N)约492。木屑可用树枝桠经切削粉碎而成，其粗细因加工机具而异。收集木器加工厂的木屑要注意，加工中为了防止木料变形而采用草酸浸泡木材，然后再烘烤定型，这样的边材碎屑养分受到破坏，用于栽培效果不好。从锯木场收集的杂屑，免不了夹杂有松、杉、樟等木屑，因此在使用前应经曝晒等处理，以挥发驱除芳香物质。大体有以下几种方法:
⑴ 高温排气法 采用高压或常压灭菌排除有害物质。高压灭菌时按常规操作，排除冷气后气压上升到1.5千克/厘米2时，加大通气量，排气10分钟，关上排气阀。若是新鲜的木屑，需进行第二次排气。排气后让气压回升，灭菌2小时后停火，让压力自然下降出锅，这样有害物质基本除去。也可采用常压灭菌的办法排除有害物质。操作方法:待灭菌灶内大量蒸气上升30分钟后，加大火力，排气10分钟，让有害物质排除。然后保持100℃温度，时间6小时以上，继续闷8小时后出锅，晒干待用。
⑵蒸馏法 可利用蒸馏香茅草油或薄荷油、山苍籽油的设备。先把水盛进锅内，距通气木隔板10厘米。再装入松、杉木屑，稍压实后用木棍插几个通气孔，盖好锅盖，并在锅沿注满水，以防漏气。然后把锅盖上的通气管与冷却器上部接好。冷却器底部直通桶外，连接油水分离器。安装后烧猛火2-2.5小时开始出油，以后保持火力4-5个小时，待无油出现时即熄火，第二天取出木屑晒干备用。
③ 石灰水浸泡法 用0.2%浓度的石灰澄清液，浸泡松、杉等针叶树的木屑12-24小时，捞起后用清水冲洗至无浑浊，pH值在7以下为适，再将水沥干，晒干后待用。如气温在2O℃以下，上述浓度的石灰水浸泡至少24小时。
④ 堆积发酵法 利用锯木厂旁边的水沟，不断倒进松、杉木屑填满沟面，经一段时间的风吹日晒雨淋后，挖取下半部木屑晒干备用。也可将此类木屑拌2%-3%浓度的石灰水，调节至含水量65%左右后，每隔4-5天翻堆一次，堆积发酵20多天，即可使用。晒干使用更好。用时该料本身的pH值必须在7以下，切忌碱性过高。
3.秸秆类 秸秆一般为栽培草腐型食药用菌如双孢菇的主要碳源。在栽培生产中，了解所用秸秆原料的理化性质，对合理配方提高产量十分重要，下面预以简介：
⑴ 稻草 干稻草含水分13.4%，有机质74.2%(其中粗蛋白质1.8%、粗脂肪1.5%、可溶性碳水化合物42.9%、粗纤维28.0%),粗灰分12.4%。碳氮比(C/N)约63.5。
⑵ 麦秆 干小麦秆含水分10.0%，有机质90.0%(其中粗蛋白3.1%、粗纤维32.6%、可溶性碳水化合物43.9%),粗灰分9.1%。碳氮比(C/N)约为98。
干大麦秆含水分12.9%，有机质87.1%(其中粗蛋白6.4%、粗脂肪1.6%、粗纤维33.4%、可溶性碳水化合物37.8%),粗灰分7.9%。碳氮比(C/N)约73.60。
⑶ 豆秸 包括大豆秸、豌豆秸、小豆秸、绿豆秸等。约含粗蛋白9.36%，粗脂肪1.72%，粗纤维素45.1%，钙0.15%，磷0.10%。粉碎后可以作为食药用菌栽培的配料。
⑷ 玉米秸 干玉米秸含水分11.2%，有机质88.8%(其中粗蛋白3.5%、粗脂肪0.8%、粗纤维33.4%、可溶性碳水化合物42.7%),粗灰分8.4%。碳氮比(C/N)约97.2。经切(粉)碎，可作为食药用菌培养料的主料。
⑸ 皮壳类 许多农作物脱粒后的皮壳，都能用来栽培食药用菌，既能废物利用，又能清洁环境，应大量开发。常用的是:
①棉籽壳 脱绒棉籽的种皮，为粮油加工厂的下脚料。质地松软，吸水性强。含蛋白质6.85%，脂肪3.1%，粗纤维68.6%。可溶性糖2.01%，全氮1.2%，全磷0.125%，全钾1.3%。是各种食药用菌代料栽培使用最广的一种原料，其中含绒量高的质量优于含绒量少的。
②高粱壳 高粱脱粒后的颖壳。含蛋白质5.53%。脂肪0.47%，粗纤维32.89%，可溶性糖4.26%，全氮0.72%，全磷0.7%，全钾0.6%。配制培养基时，先将用量的30%-40%粉碎，再掺合未经粉碎的壳。提前半天加水拌料，最后添加20%左右的麸皮即可。
③玉米芯 即脱了粒的玉米穗轴。干玉米芯含水分8.7%，有机质91.3%，其中粗蛋自2.0%、粗脂肪0.7%、粗纤维28.29%、可溶性碳水化合物58.4%、粗灰分2.0%，碳氮比(C/N)约为100。
④花生壳 花生仁的皮壳。含粗蛋白L7%，粗脂肪5.9%，粗纤维59.9%，钙1.08%，磷0.07%。
⑤葵花籽壳 向日葵种子取种仁后的皮壳。含蛋白质5.29%，脂肪2.96%，粗纤维49.8%，可溶性糖9.14%。含全氮0.82%，全磷0.075%，全钾1.17%。是栽培食药用菌较好的原料。配制培养料时，也应将其用量30%-40%粉碎。
⑹ 工业废弃物 不少工厂的废弃物，如酒厂的酒糟、糖厂的蔗渣、榨花厂的废棉、印刷厂的纸屑等，都能用来栽培食药用菌，现分述如下:
①酒糟 为酒厂的下脚料，其营养成分除受原料影响外，还受夹杂物的影响。如为了多出酒，常在原料中掺和些稻壳，以疏松通气。酒糟是栽培食药用菌的好配料,可以湿用，也可以干用。配方以湿高粱酒糟80%，配以干棉籽壳20%，再加石灰1.5%，效果很好。
②甘蔗渣 甘蔗榨取糖后的下脚料。新鲜干甘蔗渣含水分8.5%，有机质91.5%、其中粗蛋白质1.5%、粗脂肪0.7%、粗纤维44.5%、可溶性碳水化合物42.0%、灰分2.9%。碳氮比(C/N)为84。是食药用菌代料栽培的主料，是药典指定制药工业用以培养猴头菌、灵芝菌丝体的培养料。
③甜菜渣 甜菜榨糖后的残渣，也称甜菜废丝。含蛋白质9.2%，脂肪0.08%，粗纤维56.45%，可溶性糖8.1%，全氮1.7%，全磷0．1115%，全钾10.3%。可用于栽培食药用菌，但因其含残糖较多且透气性差，配培养料时要加入一定比例的木屑或棉籽壳，同时注意控制加水量，否则糖分高湿度大易遭杂菌污染。
④废棉 棉纺厂、轧花厂生产中的"废花"及其下脚料,主要成分为短纤维和尘埃。吸水性强，加水后结团。用于栽培草菇产量最高，如添加部分木屑、秸秆等，可用于栽培食药用菌。
⑤豆腐渣 制作豆腐的下脚料。湿豆腐渣含粗蛋自5%，粗脂肪1.8%，粗纤维2.1%，钙0.09%，磷0,01%。配以其他原料，可栽培食药用菌。
(二) 氮素与碳氮比(C/N) 氮素是合成食药用菌细胞蛋白质、核酸和酶类的主要原料。食药用菌可利用包括铵盐、硝酸盐（?）在内的无机氮和各种有机氮。以无机氮为唯一氮源时，菌丝生长较慢，且有不出菇现象。这是因为食药用菌菌丝没有充分利用无机氮合成细胞所必需的全部氨基酸的能力，有些氨基酸几乎或全部不能合成。若在合成培养基中加入硫胺素，能提高对铵态氮的利用能力。当铵盐与硝酸盐一并使用时，食用菌一般先利用铵盐;木耳例外，在含0.1%硝酸钙的培养基中生长最快。为使菇类生长良好，生产上常用尿素、氨基酸、蛋白质等有机氮作氮源。
食药用菌培养料的碳氮比(C/N)是衡量其质量好坏的重要指标，直接影响着食药用菌的发生时间和产量。化学分析证明，真菌细胞中的碳氮比约为10-12:1，即真菌细胞中碳素含量约是氮素含量的10-12倍。培养料中的碳氮比应高于细胞中的碳氮比，因生物的碳氮转化率低于40%，即生物细胞要合成自身物质，需要消耗基质中大量的碳氮营养，特别是碳素营养 以获取合成代谢中所需要的能量。
培养基的碳氮比（C/N)要适当，营养要平衡。在食药用菌的营养生长阶段，碳氮比以20:1为好;进入生殖生长阶段后，碳氮比值以30-40:1为宜。由于食药用菌的种类和培养料不同，最适碳氮比也有所差别。蘑菇堆肥的碳氮比，在发酵前为33:1，发酵后为17:1； 草菇为40-60:1；香菇的木屑培养基为25∶1；而段木为260-600:1。碳氮比值过大即氮含量过高，菌丝的营养生长过于旺盛，会抑制原基分化而出菇困难。因此在添加氮源时，要适尚调整好碳源浓度。
用于栽培食药用菌的天然材料含碳较高。一般禾本科植物的碳氮比为30-80:1，禾本植物的碳氮比为200-350:1。利用这些材料来栽培食用菌时，常需进行堆制发酵。培养真菌适宜的碳氮比还随碳源种类和氮源种类而异，此外，也和培养温度有关，如金针菇的形成当以葡萄糖为碳源、天冬酞胺为氮源时，适宜碳氮比为20.3:1，而以蔗糖为碳源，酒石酸胺为氮源时，适宜碳氮比为7:1。
生产上使用的有机氮，除尿素、蛋白陈、酵母膏之外，由豆饼、黄豆汁、麦麸、米糠、薯类、禽畜粪等含氮化合物提供。这些农副产品加工中的下脚料除含有丰富的蛋白质外，还含有多种生长刺激因子，不但比蛋白胨、酵母膏、牛肉膏等贵重氮源物质效果好,成本也低的多。
1.蛋白胨 蛋白胨是天然蛋白质经酸、碱或酶水解的产物，称为胨。由动物肉制成的称肉胨和胰胨;由大豆制成的，称植物蛋白胨或豆胨。生物试剂级蛋白胨，可溶于水，不溶于酒精、乙醚，遇热不凝固，在饱和硫酸铵溶液中不沉淀，无腐败气味，灼焦后残渣不多于2.5%，干失量不超过8%，脂肪量不大于0.5%，还原糖痕迹量。是食药用菌母种培养基良好的有机氮源，用量一般为0.2%-1.5%。
2.酵母膏 是酵母菌水溶性成分的浓缩物,粘稠、黑褐色、有酵母香味。含多种维生素、氨基酸及灰分元素。对食药用菌生长有刺激作用，配制母种培养基常用，使用浓度为0.05%-0.2%。
3.尿素 尿素也称脲，为蛋白质的代谢产物，是哺乳动物尿中的主要含氮物质。分子式CO(NH2)2，白色晶体，含氮46%，加热超过熔点时即分解为氨(NH,)。易溶于水，溶液呈中性反应。在食药用菌生产上，常用作固体培养基(料)的补充氮源，其用量一般为0.1%-0。2%。添加量大了，对菌丝有毒害。
当使用碳酸氢氨、硫酸铵等无机氮源时，菌丝虽能利用，但生长缓慢。
4.麦麸 是小麦加工面粉后的副产物，主要成分为:含水量12.1%，粗蛋白质13.5%;粗脂肪3.8%，粗纤维素10.4%，可溶性碳水化合物55.4%，灰分4.8%,其中维生素B1含量高达7.9微克/千克。麦麸的蛋白质中，含有16种氨基酸，尤以谷氨酸含量最高(占46%)，养分十分丰富。在食药用菌生产上，它既是优质氮源，又碳源和维生素源，一般用量为20%。
5.米糠 分大米糠和小米糠两种，二者都可做食药用菌培养料的氮源，用量一般为15%-20%。
⑴小米糠 谷子去壳精制小米时留下的种皮和糊粉层等混合物。含粗蛋白9.4%，粗脂肪15%、粗纤维11%、钙0.08%、磷1.42%。
⑵大米糠 稻子去壳精制大米时留下的种皮和糊层等混合物。砻糠含粗蛋白3.09%、粗纤维46.23%、可溶性碳水化合物28.5%、粗脂肪1.15%、灰分21.03%。
6.豆饼 豆饼是大豆的种子经榨取油后的糟粕。块或饼状，有豆香味。大豆饼含水分9.15%，有机质90.85%，其中粗蛋白45.97%、粗脂肪3.98%、粗纤维4.61%、可溶性碳水化合物30.42%、粗灰分5.87%。碳氮比(C/N)约6.78。是食药用菌培养料的优质有机氮源，用量一般为2-5%。
7.玉米粉 玉米粉是玉米籽粒的粉碎物。一般含水12.2%，有机质87.8%，其中粗蛋白9.6%、粗脂肪5.6%、粗纤维3.9%、可溶性碳水化合物69.6%、粗灰分1.0%。其营养丰富，维生素B1含量高于其它谷类作物，在食药用菌培养基中加入5%-10%，可以增强菌种活力和显著提高产量。
(三)无机盐 食药用菌在生长发育过程中需要一定量的无机盐，如钾、磷、硫、镁、钙、铁、钠，铜、锰、硼、铬等矿质元素，其中钾、磷、硫、镁、铁、钠是主要元素，占无机盐的90%，其余的属微量元素。磷、钾、镁三种元素最为重要，其使用浓度以100-500毫克/升为宜。此外，还需要少量铁、钴、锰、钼、硼等元素，称微量元素，其使用浓度为1ppm(百万分之一)。微量元素可从配制培养基的有机物和天然水中满足。矿质元素广泛存在于畜粪、麦秸、稻草、木屑、棉壳等有机物中，除非有特殊要求，一般不要另外补充。各元素被吸收利用的量不同，彼此间不可替代。这些矿质元素的生理作用，一是参与细胞组成，二是参与酶的活动，三是调节渗透压，维持离子浓度的平衡。在生产中常用以下几种无机盐原料:
1.石膏 石膏的化学名称硫酸钙，分子式为CaSO4·2（H20）。颜色有白色、粉红色、淡黄色或灰色，透明或半透明。呈板状、纤维状或细粒块状,有玻璃光泽。加热至150℃脱水成熟石膏，分子式为(CaSO4)2·H,O。熟石膏在灰树花生产上，广泛用作固体培养基(料)的辅料，一般用量为1%-2%。其作用是可直接供食药用菌生长必需的钙、硫等营养;还可加速原料中有机质分解，促使可溶性磷、钾迅速释放;又可中和培养料的酸碱度。
2.碳酸钙 碳酸钙是由石灰石磨碎而成。纯品为白色晶体或粉末。分子式为CaCO3。石灰石粉在培养料中留存时间长，效能也久。碳酸钙难溶于水，水溶液微碱性。当水中有较多的二氧化碳时，则能使之溶解，生成可溶性的碳酸氢钙。食药用菌菌丝体在适宜的水分、营养等环境条件下，排出二氧化碳，被碳酸钙所吸收生成碳酸氢钙，就能不断地为食药用菌提供钙质营养，并对酸碱起缓冲作用。它也是蘑菇堆料、覆土供应钙质的好材料。使用量一般为1%-2%，如果没有，可用石灰代替。
3.石灰 生石灰的化学名称叫氧化钙(CaO)，生石灰遇水成为熟石灰，即氢氧化钙〔Ca(OH)2〕。它含有2%-20%的石膏，可以中和培养料中过多的酸，也可以补充培养料中的钙元素;还可以驱避和杀死一些病虫及杂菌。石灰是一种碱性物质，使用中一般不要和其它化肥混合，以防止降低其作用。使用量为1%-2%。
另外，熟石灰还有一些作用:①在5%的石碳酸溶液中加入1%的石灰用于环境灭菌，效果可达98.9%。②生料栽培食药用菌拌料时，加入800倍的多菌灵稀释液，再加入复合肥料和石灰粉各1%，可更有效地抑制霉菌污染。③料内出现酸味时，用石灰水中和处理，效果很好。④段木栽培香菇时，用15%-20%石灰水涂抹段木截面和皮部，对木霉等杂菌有明显的抑制作用。
4.过磷酸钙 也称过磷酸石灰。常用的为水溶性、灰白色至深灰色，或带粉红色的粉末。有酸的气味，水溶液呈酸性。主要化学成分是磷酸二氢钙〔Ca(H2PO4)2·H2O)〕和无水硫酸钙(CaS04)，磷含量(P205)14%-20%。磷是微生物细胞代谢中十分活跃的元素，是核酸和磷脂及其高能化合物ATP的组成元素。过磷酸钙除能为食药用菌生长提供磷素外，还能较好地消除培养料中的铵味和中和过高的pH值。过磷酸钙因呈酸性，只用于原种和栽培种固体培养料中，用量一般为1%-2%。
5.硫酸镁 硫酸镁医药上俗名泻盐。分子式为MgSO4·7H2O，无色或白色，为易风化的晶体或白色粉末，有苦咸味，溶于水。由于镁离子(Mg++)对微生物细胞中的酶有激活反应，例如己糖激酶的作用会因镁离子的存在而加强。故是食药用菌各种培养基(料)最常用的添加剂，一般用量为0.03%-0.2%。
6.磷酸盐 磷酸二氢钾分子式为KH2PO4，白色细粒状晶体，略呈酸性;磷酸氢二钾分子式为K2HPO4,也是白色细粒状晶体，略呈碱性。二者均可为食药用菌提供磷素和钾素营养，并可缓冲培养基(料)中的酸碱度。一般用量0.1%-0.2%。
(四)生长素 包括维生素和核酸类具有特殊生理活性的化合物。它们用量甚微，但对食药用菌的生长发育却有重要影响。硫胺素(维生素B1是脱羧酶辅基的重要组分，而脱羧酶则是食药用菌碳代谢必不可缺的酶类。食用菌一般不能合成硫胺素，缺乏时使生长发育受阻，甚至不能出菇，外源加入浓度为0.01-0.1毫升/升。有些食药用菌还需要微量的核黄素(维生素B2) 、泛酸(维生素B5、吡哆醇(维生素B6)、生物素(维生素H)、烟酸(维生素PP)、叶酸、尼克酰胺、β-氨基苯甲酸、氰钴氨素(维生素B12)等。
核酸和核苷酸是促进子实体生长发育的生长因子，特别是环-磷酸腺苷酸(CAMP)，具有生物激素的功效，能使原来不能结菇的单核菌丝产生子实体。在食药用菌培养基中加入l0-5M的CAMP和茶碱，能诱发美味牛肝菌子实体的形成。此外，还有一些生长激素如三十烷醇，α-奈乙酸(NAA)、吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、赤霉素(GA)等对菌丝体的生长发育也有促进作用。
维生素在马铃薯、麦芽、酵母和米糠中含量较多，因此用这些材料配制培养基时可不必再添加。但维生素多数不耐高温，在120℃以上温度时极易破坏，因此在培养基灭菌时注意防止温度过高或时间过长。
食药用菌母种培养基常用马铃薯(土豆)补充维生素。马铃薯块茎，呈圆、卵圆等形，薯皮有土黄、土白、粉红、灰紫等色，薯肉有黄、白两类。鲜薯含水分75%，粗蛋白2.1%，粗脂肪0.1%，粗纤维0.7%，可溶性碳水化合物(主要是淀粉)21%，粗灰分1.1%。配制食药用菌的母种培养基时,去皮切块水煮后用滤汁。
激素类使用最多的是植物生长激素三十烷醇，用低浓度的三十烷醇处理食药用菌菌丝体，能促进其生长。适宜浓度为0.5-1.O克/吨料，增产效果明显，浓度过高菌丝生长反而受抑制。
二、环境条件
食药用菌生长发育需要适当的温度、水分、湿度、氧气、光照及酸碱度等条件。同时，食药用菌的生命活动也可改变生活环境，如吸收氧气，排出二氧化碳等。栽培食药用菌须人为创造有益的生长环境，以保证其生长发育，达到优质高产的目的。
㈠ 温度 食药用菌的生长发育只有在一定的温度条件下才
能进行，适宜食药用菌生长发育的温度范围称有效温区。不同的食药用菌，其有效温区是不同的。对于大多数食药用菌来说，有效温区在5-30℃范围之内。高于或低于这个温度范围会使酶钝化和活性降低，生长发育受到影响。有效温区的下限为发育起点温度；有效温区的上限为最高有效温度。在最高和最低有效温度之外，有一段较狭的极限高温区和极限低温区，它的上限称极限高温，下限称极限低温。在极限高温和极限低温条件下，食药用菌的各种生命活动都不能正常进行甚至导致死亡。在有效温区内，还有一个特别适合食药用菌生长发育的温度区域，称最适温度。在最适温度范围内，食药用菌的各种生命活动处于最佳状态，营养吸收和细胞合成最快。因此，在适温条件下食药用菌生长速度快，生活力强，子实体生长健壮。
大多数食药用菌菌丝对低温有较强的抵抗力，在草原越冬的口蘑能耐-13.3℃低温；食药用菌丝在菇木内能耐-2O℃低温。在有防冻剂保护的条件下，多数食药用菌的菌丝体可在-196℃的液态氮超低温保存数年而不失活。但草菇是个例外，其菌丝抗寒力很差，在0～3℃时菌丝很快死亡。食药用菌一般不耐高温，食药用菌丝在40℃时经4小时，42℃时经2小时，45℃经40分钟便可失活。食药用菌的有效温区模式如图4-1:

图4-1 食药用菌生长有效温区模式图
A极限低温；B发育起点温度；C最高有效温度；D极限高温
①菌丝生长；②原基分化；③子实体发育；④孢子产生⑤孢子萌发

某种食药用菌的菌丝生长最适温度，是指其菌丝生长最快的温度。但是这个温度对于菌丝的健壮生长来说，往往是不适宜的。因为在较高温度下，物质消耗过快，菌丝生长比较低温度下培养的要弱。因此在生产实践中，发菌常取比菌丝生长最适温度略低的温度，目的是培养健壮的菌丝。
对于同一种食药用菌来说，不同发育阶段对温度的要求是有区别的，普遍的规律是∶菌丝生长期(发菌)所需温度比子实体形成期(出菇)所需温度要高；子实体原基形成(分化)时的温度比子实体发育时的温度要低一些。根据子实体原基分化对温度的要求，食药用菌大体可分为低温、偏低温、偏高温、高温4种温型:
1.低温型 原基分化及发育的适温在8～12℃，一般不超过15℃，如金针菇、滑菇及平菇。这类食药用菌适合安排在11月至3月出菇。
2.中低温型 原基分化及发育的适温在12-18℃，一般不超过20℃，如双孢菇、香菇等。这类食药用菌适合安排在10-11月或3-4月出菇。
3.中高温型 原基分化及发育的适温在18-25℃，一般不超过28℃，如大肥菇、木耳、灵芝、姬松茸、鲍鱼菇等。这类食药用菌适合安排在9-10月或5-6月出菇。
4.高温型 主要指草菇，其原基分化及发育的适温在28-32℃，最高达35℃。这种食药用菌适合安排在7-8月出菇。
较大的温差有利于某些食药用菌结实，如香菇、金针菇、平菇等, 低温处理能促进其原基分化；某些食药用菌需要需要恒温结实，温差过大容易死菇，如双孢菇、草菇、大肥菇、真姬菇、灰树花等。
在生产实践中，由于长期选育的结果，同一种菇也有不同的温型。如香菇按其子实体发生的温度，又可相对分为三种温型:
高温型: 子实体分化及发育的温度为15-25℃，适于春、秋栽培；
中温型: 子实体分化及发育的温度为10-22℃，为春、秋雨季发生的品种，这类品种使用较广；
低温型: 子实体分化发育的温度为5-18℃，为初冬或早春发生品种。香菇品种温型的分化不仅有利于周年栽培，对于幅员辽阔，气候复杂的中国来说，不同温型的品种有更大的适应性。
食药用菌完成一个生长周期，必须积累一定的温度总和。这个温度总和是一个常数，用积温表示，它受发育时间和发育时间内的温度两个因素的影响，用公式表示如下:
W＝NT
其中:W--积温常数;
N--发育天数;
T--发育期间的日平均温度。
因为食用菌必须在发育起点温度以上才开始正常的生长发育，所以，式中T只有当日平均温度在发育起点温度以上时才是有效的，在计算W时，发育起点温度以下的温度应减去。例如香菇正常生长发育的起点温度为5℃，因此日平均温度应当减去5℃才是每日的有效温度，再乘以生长发育天数(从接种到开始采收的总天数)，所得之数为有效积温。有效积温计算为∶
有效积温＝(栽培期日平均温度－5)×生长天数
香菇所需的有效积温因品种不同而异，段木栽培时，低温型菌株需要4000-5000℃；高温型菌株需要3000-4000℃。而木屑栽培因培养基疏松，接种培养期间又选择最佳气温或季节，因此生长发育快，积温要求也相应减少。古田县的科技人员对木屑袋栽香菇进行了积温统计，8月25日接种中低温型的087菌株，到11月2日开始采菇，累计68天。此期日平均温度21.3℃，减去5℃，有效积温为16.3℃×68天＝1108℃。香菇生长发育的积温达到这个标准即可采菇。商品化栽培的食药用菌在生产上采用的温度如表4-1。
表4-1 30种食药用菌的发菌与出菇温度（℃）
温 型 品种名 发菌适温 出菇适温
低 温 金针菇 20-23 8-12
滑 菇 20-25 8-15
平 菇 20-25 10-15
杏鲍菇 20-24 10-15
中低温 香 菇 20-25 7-21
双孢菇 20-26 15-20
猴头菇 20-24 12-22
真姬菇 20-24 15-18
榆 蘑 22-24 17-20
银丝草菇 22-26 18-20
中高温 黑木耳 23-26 24-27
银 耳 23-25 22-26
姬松茸 23-25 23-27
鸡腿菇 24-27 18-23
灰树花 20-23 20-22
金 耳 22-25 18-22
杨树菇 23-26 20-23
榆黄蘑 22-26 20-24
球盖菇 23-25 18-25
竹 荪 20-23 22-25
灵 芝 24-26 23-25
毛木耳 22-32 22-28
大肥菇 25-30 22-28
鲍鱼菇 24-26 25-28
虎奶菇 25-30 26-28
长根菇 23-25 22-26
牛舌菌 25-27 20-24
大杯蕈 25-30 26-28
茯 苓 28-30 24-27
高温 草 菇 28-33 28-35

㈡ 水分 水分是构成细胞的重要物质。食药用菌细胞内含有充足的水分，才能维持一定的紧张度，赋予菇类一定特征性的形态外观。构成生命最主要的原生质，含水量占90%以上，如果含水量下降，原生质的流动就会减弱。水又是菌体细胞内最重要的溶媒，食药用菌所需要的营养物质，必须溶解到水中，才能被菌丝细胞吸收利用，同时细胞内的一切生化反应都是在水溶液中进行的。此外，由于水的比热高，能有效地吸收代谢过程中所放出的热，使菌体内温度不致骤然上升;同时，水又是热的良好导体，有利散热，可调节菌体细胞内外温度。因此，水对于食药用菌生理作用是很重要的。
1.培养料含水量 食药用菌生长发育所需的水分绝大部分来自培养料。适宜食药用菌生长的培养料含水量通常在60%左右，因种类不同而稍有不同。对于需要覆土栽培的菇类如蘑菇，还要注意调节覆土含水量。
2.空气相对湿度 食药用菌的生长发育需要维持一定的空气相对湿度，这是因为空气相对湿度不但直接影响着培养料水分的蒸发量，静止的高湿还有碍通风换气，导致二氧化碳和其它有害气体的积累，减少氧的供应。此外，高湿还能减低菇的蒸腾速度，妨碍营养物质从菌丝向子实体的输送和转移，从而影响到子实体的发育。对于大多数食药用菌来说，在菌丝生长阶段，相对湿度维持在60-70%;在子实体发育阶段，相对湿度要提高到85-95%。在蘑菇菇房中，发菌期间的相对湿度超过85%，如遇高温，极易发生杂菌;若低于50%，培养料因水分蒸发过快而偏干，也不利于菌丝生长。在出菇期间，菇房相对湿度超过90%，菌盖表面因长期留有水滴，很容易引起细菌性斑点病蔓延;若低于70%，则菌盖外表变硬甚至发生龟裂;低于50%以下，会停止出菇，已分化幼蕾也会因脱水而枯萎死亡。
㈢ 酸碱度 食药用菌所处的酸碱环境，会影响到菌体细胞内的酶活性、细胞膜的渗透性以及对金属离子的吸收能力。培养基的酸碱度(pH值)决定溶液中的金属离子状态，如镁、钙、锌、铁等金属离子，在呈碱性时，易生成不溶性盐，不能被菌丝吸收利用;反之，过酸的培养基会抑制硫胺素合成酶的活性，从而影响菌丝的生长。大多数食药用菌都适宜在偏酸的环境中生长，适合菌丝生长的pH值在3-8之间，以6-6.5为宜。pH值大于7时，生长受阻;pH值大于9时，几乎完全停止生长。为使菌丝的生长稳定在最适pH值范围，在配制培养基时，常如入磷酸二氢钾和磷酸氢二钾等缓冲物质。在培养料中加入少量碳酸钙或石膏粉也可起到中和作用。
㈣ 空气 同动物一样，食药用菌的呼吸作用是吸收氧气，排出二氧化碳。食药用菌分解糖类等有机物质是靠氧化作用进行的，过高浓度的二氧化碳直接影响食药用菌的呼吸活动，而有碍生长发育。在菌丝体生长阶段，有的菌类可耐降低的氧分压，如平菇在二氧化碳浓度为20-30%时，生长量比一般空气条件下有所增加，高浓度的二氧化碳还能成为防止杂菌的一道屏障，只有当二氧化碳的浓度大于30%时，菌丝体的生长骤然下降。香菇、金针菇、木耳等在很低氧分压下也能较好地生长，但在通气较好的条件下，菌丝生长速度加快。对于大多数食药用菌来说，当氧分压过低时，菌丝生长受到严重抑制，在二氧化碳为10%的环境中，双孢蘑菇菌丝生长量比正常情况下降60%。二氧化碳浓度愈高，双孢蘑菇菌丝生长量愈低。大肥菇、红平菇、滑菇、银耳、灵芝均是如此。
食药用菌由营养生长进入子实体分化这一时期，对氧的需要量一般较低，微量的二氧化碳浓度(0.034-0.1%)对双孢蘑菇、草菇子实体的分化有利。但高浓度二氧化碳对猴头菌、灵芝、金顶侧耳、大肥菇的分化有抑制作用，推迟原基形成时间。
当子实体形成之后，呼吸作用旺盛，对氧的需要量急剧增加。当二氧化碳浓度达到0.1%以上时，对子实体产生毒害作用。灵芝子实体在二氧化碳为0.1%环境中，一般不形成菌盖，菌柄分化成鹿角状分枝;二氧化碳浓度增加到10%时，没有任何组织分化，甚至影响皮壳发育。二氧化碳浓度达到0.1%时，猴头菌形成珊瑚状分枝，双孢蘑菇、香菇出现柄长、开伞早的畸型
菇，影响子实体的形成。二氧化碳浓度达到5%时，抑制金针菇的菌盖分化，因此可利用提高二氧化碳浓度的办法，获得柄长盖小的优质商品菇。
㈤ 光照 食药用菌不同于绿色植物，没有叶绿素，不能进行光合作用，因此，不需要直射阳光，但生长环境中保持一定散射光，对大多数食药用菌来说是很有必要的。只有少数种类如双孢蘑菇、大肥菇和在地下发育的块菌，可以在完全黑暗条件下完成其生活史。光照强度、光度、光照量的不同，是作用于食药用菌生理的重要因素。
一般说，食药用菌的孢子必须在有光线的条件下才能形成并散发孢子，只有少数种类可以在黑暗条件下产生孢子。大多数食用菌的孢子在有光线或黑暗条件下均能萌发，但光线对裂褶菌和蘑菇孢子的萌发有抑制作用。
在菌丝生长阶段，多数食药用菌对光的反应不敏感，如银耳、木耳、珊瑚状猴头菌、长根菇等。有些种类如双孢蘑菇、平
菇、猴头菌、灵芝、香菇等，在有散射光条件下，菌丝生长速度反而比黑暗条件下要戚少40-60%;对于某些种类如牛舌菌，光照甚至成为抑制菌丝生长的因素。散射光还能促进某些食用菌胞壁色素的转化和沉积，在明亮的菇房中，香食药用菌丝易形成褐色菌膜。光线还能促进某些多孔菌和革菌气生菌丝的革质化。光照强度能直接影响对光敏感的食药用菌菌丝的生长速度，灵芝菌丝在黑暗条件下生长最快，随光照强度的增加，菌丝生长速度减慢，当光照度增加到3000勒克斯时，菌丝每天的生长量不及黑暗条件下的一半。光质也能影响到菌丝的生长，黄光(波长580-620毫微米)对灵芝菌丝抑制作用最强，蓝光(波长400-500毫微米)、绿光(波长490-580毫微米)次之，红光(波长620-760毫微米)抑制作用最小。光线对菌丝生长的不良影响主要是由蓝光引起的。
光照对食药用菌原基分化和子实体的形态发生有密切关系。自然界中，由于海拔高度影响大气密度，而大气密度又影响光照强度和不同波长光线的透射，因此光照与大型真菌的垂直分布有着一定关系。香菇、木耳、平菇、银耳、猴头菌多发生在透光度较好的阔叶林中，美味羊肚菌发生在郁闭度为0.1-0.3近林缘的阳坡上，在完全裸露的地方和阳光不足的密林中，子实体出现的机率很小。这种在光线存在条件下产生子实体的反应，称为光效应。在对大根鬼伞的研究中发现，光照与环-磷腺苷酸(CAMP)代谢有关，而CAMP是子实体形成的诱导物。试验也证明了这一点。在黑暗条件下培养的平菇、猴头、木耳菌丝体，只要给予短时间的光照处理，再放回黑暗中也同样可以分化原基，但会延迟分化时间，而且生长不良。这说明适当的光照度是子实体形态发生的重要条件。猴头的分化只需50勒克斯散射光便可形成原基，但子实体的正常发育则需要200-400勒克斯的充足光照。不同食药用菌对光照度的要求是有区别的。光照度还会影响到子实体的色泽、菌柄长度和菌盖宽度的比例。在弱光下生长的平食药用菌柄很长，菌盖不能充分展开;灵芝的色泽暗淡，没有光泽。这一特性可巧妙地运用到生产实践上，将金针菇在弱光下培养，可得到较理想的商品菇。光质对子实体形成所产生的影响与菌丝生长恰好相反，对菌丝有抑制作用的蓝光，对子实体分化最为有效;红光几乎不能产生光促作用。这种区别说明，二者代谢的方向是不同的。某些菇类子实体还有正向光性，如灵芝菌盖的生长点，总是向有光源的一方延伸，如果人为地改变光源入射方向，就会形成畸型子实体。几种食药用菌生长发育对散射光的需要见表4-2。
表4-2 几种食药用菌生长发育对散射光的需要
种 类 菌丝生长 菇体发育 备 注
双孢菇 － － “＋”表示在暗处可形成子实 体，但无散射光时生长畸 形；“＋＋”表示有一定散射光才形 成子实体，暗处不形成子 实体；“一”表示不需要散射光，在暗 处可生长发育。
大肥菇 － －
香 菇 ＋ ＋＋
平 菇 － ＋
金针菇 － ＋
滑 菇 － ＋＋
草 菇 － ＋＋
银 耳 － ＋
木 耳 － ＋
猴头菌 － ＋
竹 荪 － ＋

㈥ 生物因子 在大自然中，食药用菌不是脱离周围环境孤立生存的，它的繁衍生息和其它生物的兴衰更替有错综复杂的关系。
1.食药用菌与植物 绿色植物是自然界有机物的生产者，也是食药用菌所需营养物质直接和间接的供应者。因此，食药用菌是不可能脱离植物而生存的。在食药用菌中有70-75%的种类是森林蘑菇。森林不但以它自身合成的有机物为食药用菌提供营养源，也为食药用菌的生存创造了适宜的小气候环境。例如，森林的成层现象，使林中有一定郁蔽度和漫射光;通过绿叶的滤光作用，使林下有蓝、绿光;森林根系和堆积地面的枯枝落叶层能涵养水分;巨大的叶表面的蒸腾作用能对林中温湿度进行调节;绿色植物制造的氧气，保持了林中空气的清新，这些条件都是食用菌正常发育所必不可缺的。森林所处纬度、海拔高度不仅影响森林类群的水平分布和垂直分布，在不同的林相下也形成各种食药用菌的优势种。例如，在针叶林地上经常产生松乳菇(Lactavius deliciosus)、灰口蘑(Tricholoma portontosum)点柄乳牛肝菌(Suillus granulatus)、红铆钉菇(Gomphidius viscidus);在栎林或混交林地上经常产生蜜环菌;在东北长白山赤松林中产生松口蘑，在山毛榉林中产生猴头菌，在槠栲林地上产生大红菇(Russula alutacea)、多汁乳菇(Lactarius volemus)、辣乳菇(Lactarius piperatus)，在竹林中产生竹高荪、腊伞(Hygrophorus ceraceus)。如果森林、草原的自然生态遭到破坏，食药用菌的生存便无所依附，许多珍贵的食药用菌就将绝迹。
对于某些高等植物来说，食药用菌的存在是十分有利的。如大红菇、正红菇(R.vinosa)、喇叭菌(Craterellus cornucopioides)、美味牛肝菌(Boletus edulis)和橙盖鹅膏(Amanita caesarea)等都是与高等植物共生的菌根菌，这些菌根菌有利于森林的营造，使与之共生的树木生长繁茂。
食药用菌对于某些树木来说，也能构成危害。在食药用菌中虽然还没有找到真正的寄生菌，但少数腐生性食药用菌也兼有寄生性。在中国已发现的十多个种中，蜜环菌寄生性最强，它能寄生在红松、榛、山毛榉、栓皮栎、桑、茶等二百多种植物上。假蜜环菌也可寄生在油桐、柑桔等经济林木上。硬柄小皮伞(Marasmiu orecdes)寄生于草本植物，使这些植物发生根腐。
2. 食药用菌与动物 对于食药用菌来说，动物的重要性虽然不如植物，但也存在许多微妙的关系。不少昆虫和啮齿类小动物对食药用菌孢子的传播，具有十分重要的生态学意义。竹荪属、鬼笔属的海绵状产孢组织的分泌物，常能吸引苍蝇之类小昆虫的吸吮，孢子便粘附在昆虫的口器和身体上被带到远方，也可通过它们的消化道传播;在欧洲驰名的块菌(truffles)中，以黑孢块菌(Tuber melanosporum)最为名贵，它的子实体发生在地下，只有通过野猪的挖掘才能传播;在美国加里福尼亚州有一些块菌目的真菌，是竹鼠的喜爱食物，竹鼠依靠它们的特征气味来发现它们，竹鼠在啃食过程中，随时都有碎屑落下，因而播种在土壤中，进入消化道中末被消化的孢子排泄出来后，也可到处散布。
在森林和草原上，有些小动物如松鼠、田鼠、林鸦、猴子、野猪、鹿类以及蛞蝓、蜗牛、蚂蚁等，都爱采食菇类。十分有趣的是，一些草原上的食用菌孢子，经牛羊的消化道排出后，更容易萌发。有些小动物虽然不食用菇类，如天牛幼虫、蛴螬，它们常蛀食木材，其虫孔往往成为孢子定殖的场所。在草原牧场上，遗留的畜粪或遗弃的动物尸体，可成为草原腐生菌的良好氮源。在食药用菌生产中，禽畜粪能为制造堆肥提供优质价廉的有机氮，畜粪的质量可直接影响到食药用菌产量。
生活在热带和亚热带的白蚁菌(蚁巢伞，Termitaria)，全世界己发现的有近三十种。我国著名的鸡枞就是由白蚁栽培的。在云南发现能栽培鸡枞的白蚁就有七种，比较重要的是黑翅土白蚁。这种长鸡枞菌丝的蚁巢又称菌圃。白蚁幼虫的主要食物就是鸡枞菌丝，而白蚁半消化的植物材料又是鸡枞菌丝的营养源，两者构成巧妙的共生关系。
另一方面，由于小动物和昆虫蛀食菌类，会使野生食药用菌采集量下降或降低品质;对食药用菌栽培来说，虫害会造成严重的经济损失，也能成为食药用菌病害的传播因子。
食药用菌与仪生物 在大自然中，食用菌与各种微生物类群之间存在着千丝万缕的联系。在森林落叶层的各类微生物电是按一定顺序演替，小型真菌的定殖往往先于以分解纤维素、木质素为主的担子菌。森林蘑菇之所以特别茂盛，是以小型真菌为分解有机质的前驱而完成的。
3. 食药用菌与微生物 共生、共栖的关系是很普遍的。在实验室中银耳虽然可以独立地完成生活史，但在自然条件下，它必需依赖于几种与之同生共处的子囊菌，才能从复杂的有机物中摄取养料。这种偏利共生现象在银耳属中是很普遍的，金耳和与之共生的革菌，由于营养的依附，经长期的演变，最后融合成为一体，形成一种奇特的胶包革复合性子实体。
双孢蘑菇堆肥是各种原材料干物质、水分和空气的混合物所组成的半塑性发酵产物，它的形成可以说是多种微生物通力合作的典范。在堆肥制造过程中，假单孢杆菌(Pseudomonas sp)、嗜热真菌如腐质霉(Humicola)、嗜热放线菌如嗜热链孢霉(Str.theromphilus)、高温多孢菌(Thermo polyspora)、高温放线菌(T.actinomyces)等，不仅参与分解纤维素和半纤维素等复合物质，软化草茎，而且还能为蘑菇的生长提供必要的氨基酸、维生素和醋酸盐。如腐质霉可合成B族维生素，嗜热放线菌可产生生物素、硫胺素、泛酸和烟酸。此外，残留在堆肥中的微生物菌体蛋白和多糖体，也为蘑菇的生长提供了营养。在堆肥和覆土中一些微生物能促进子实体的形成。如某些球形菌丝微生物，主要包括假单孢杆菌属、节细菌属(Arthrobacter)、芽孢杆菌属(Bacillus)及雪沙氏菌属(Serratia)等。这类微生物为蘑菇菌丝所产生的挥发性代谢产物所吸引，而聚集在菌丝体的周围;它们所产生的甾醇、核苷酸等激素物质，又促进了菌丝体的生长发育，并能促进从营养生长转向生殖生长。某些特定微生物能促进食用菌的生长发育，在草菇培养料中，灰腐殖霉和棕黑腐殖霉能合成B族维生素，促进草菇生长。还有人发现，枯草杆菌和白菜软腐芽孢杆菌能抑制木霉，促进木耳、平菇的生长。
在食药用菌生产中，各种病原微生物和寄生菌对生产造成的危害，也是不容忽视的一面。由于它们的普遍存在和经济意义，因而使病害防治发展成为食药用菌栽培学的一个重要研究领域。

作者：贾乾义