竹荪

人工栽培的竹荪有短裙竹荪（Dictyophora duplicata）、长裙竹荪（D.indusiata）。近年来，我国食用菌工作者驯化栽培成功了两个新种，红托竹荪（D.rubrovolvata）和刺托竹荪（D.echino-volvata）。黄裙竹荪有毒，不宜食用。
竹荪（彩图27）菇形如美女着裙，但并非无暇，其菇顶部有一块暗绿色而微臭的孢子液，因而又叫臭角菌；因其子实体未开伞时为蛋形，还叫蛇蛋菇；此外还有竹参、竹菌、竹姑娘、面纱菌、网纱菇、蘑菇女皇、虚无僧菌(日本)等俗名，这些名称均与竹荪发生的环境或形状有关。在生物分类学上竹荪属于担子菌亚门，腹菌纲、鬼笔目、鬼笔科、竹荪属。该属有许多种类，已被描述的竹荪近10种。

彩图27 长裙竹荪
竹荪之名与竹类有关，由此带给人以误解，以为竹荪只能在竹林内生长。其实不然，疏松而富含腐殖质的竹林下的落叶层、盘根错节的庞大竹林地下根系，固然为竹荪的生长繁育创造了良好环境，但阔叶树混交林、热带经济作物中的橡胶林、芭蕉园、亚热带地区的草地乃至茅草屋顶上,也能成为竹荪的栖身之所。竹荪如多数腐生真菌一样，只要条件合适，也能在腐熟的稻草、麦秸、玉米秆、甘蔗渣、棉子壳等农作物秸秆上生长。
野生竹荪在我国主要分布在吉林、河北、河南、陕西、四川、湖北、湖南、浙江、江荪、福建、云南、贵州等省。大多位于海拔200-3000米的温热亚高山区。但在河南博爱的竹林中，海拔仅100-150米，也有大量长裙竹荪生长。竹荪主要发生于腐殖质丰富而湿润的竹林，常见的竹类有楠竹、苦竹、慈竹、淡竹、刚竹、斑竹等，亚热带的阔叶树混交林、热带的橡胶林和香蕉园内也有竹荪，发生时间为每年的4-11月，但以6-9月为集中发生期。竹荪一般在雨后2-3天内大量发生。在l天当中，一般早上5-7时破球而出，9-10时菌裙开张度达最大，孢子成熟。
竹荪菇体洁白，香气浓郁，营养丰富。是世界著名的珍贵食药用菌，有“菌中皇后”，“真菌之花”，“素菜之王”等美誉。是我国的高档出口商品，换汇率高。国内市场每0.5千克收购价曾高达500—800元，近年因产量增加，价格大大降低。竹荪还能防馊防腐，有抑菌功效。竹荪不仅形态美观，而且营养丰富，据测定，在100克干品中，含粗蛋白15-22.2克，粗脂肪2.0-3.8克，糖17.9-29.1克，粗纤维7.8-15.3克，灰分6.3-7.75克。竹荪中含有11种矿质元素，17种氨基酸，其中人体必需的8种氨基酸竹荪中均有。此外，竹荪中还含有多种维生素。竹荪除食用外，还有很高的药用价值。据报道，对于高血压和高胆固醇患者，竹荪是理想的疗效食品。常食竹荪还可以减少腹壁脂肪的贮积。近年来，在竹荪的热水提取液中，还发现具抗肿瘤活性的多糖成分。
一、生物学特性
㈠ 形态特征 竹荪品种不同，性状有异。例如长裙竹荪菌丝生长快，个体大，产量高，是一个较好的栽培品种。短裙竹荪菌丝生长较长裙竹荪慢，因此栽培时生产周期较长。
商品竹荪，是经脱水加工的干品，仅保留可食的菌柄和菌裙两部分。完整的竹荪子实体，包括菌盖、菌柄、菌裙和菌托等几部分(图23-1)。

图23-1 竹荪子实体形态图
成熟的竹荪包括菌盖、菌托、菌柄和菌裙四部分：
菌盖 钟形，白色或略带土色，高2-4厘米，表面有不规则的多角形凹陷。顶端平，有圆形或椭圆形小孔。子实层附着在菌盖的凹陷表面，孢子着生在其中，暗绿色或黄绿色，初期肉质，暴露在空气中后，迅速液化为粘稠状物，散发出浓烈的腥味，可引诱昆虫来甜食，以此传播孢子。孢子柱状，大小为3-4微米x2-3微米，无色透明，表面光滑。
菌托 菌蕾破裂后的残留部分，下面与深入土壤内的菌索相连，上面支撑着菌柄。蛋形菌托呈鞘状，三层。外面一层叫外菌膜，中间为白色的胶质体，里面一层为内菌膜。
菌柄 柱状，白色，中空，多孔，海绵质，脆嫩。是商品食用部分之一。
菌裙 菌盖与菌柄之间撒下的白色网状组织。下垂如裙，因此叫菌裙，它是主要商品食用部分。菌裙长4-20厘米或更长，多数为白色，也有黄色的(黄裙竹荪)。
竹荪子实体是生长在地上的繁殖器官，地下还有菌丝体和菌索。菌索的形成表明菌丝体内已积累了足够的养料，并达到了生理成熟。此时生育条件适宜，许多菌索便交织扭结在一起，菌索顶端逐渐膨大形成原基，进而长大成菌蕾，俗称菌球、菌蛋等。
在自然条件下，菌蕾生在离地表1-2厘米处的腐殖土层中，由菌索先端逐渐膨大而形成的，初期米粒状，白色。米粒状的白色菌球继续长大，经过一段时间，可发育成鸡蛋大或更大的卵形球。菌蕾表面初期有刺毛，后期刺毛消失，呈粉红色、褐色或污白色。菌蕾内部是竹荪子实体的幼体，随温度的变化，菌蕾开裂伸出子实体的时间也长短不一，人工栽培大约为20天，气温低时可长达60天以上。
菌蕾形成是一个连续的过程，按其特征可划分为6个时期:
原基分化期 菌索生理成熟，顶端膨大，分化成瘤状小菌蕾。
球形期 瘤状菌蕾膨大成球形菌体，内部器官已分化完善。表面有刺毛，白色，顶端出现细小裂纹。
卵形期 球形菌蕾顶部突起，裂纹增多，刺毛退掉，形似鸡蛋，表面产生色素。
破口期 菌蕾达到生理成熟后，如果外界空气相对湿度达85%以上，基质含水量70%左右时，菌柄即可撑破菌蕾外菌膜。此时可见在菌蕾顶部出现一裂口，裂口由细变宽，露出粘稠状透明胶体。透过胶质物可见白色内菌膜，继而看到菌盖顶部孔口。此期常发生在清晨5-8时。
菌柄伸长期 菌柄迅速伸长，菌盖露出，菌裙逐渐张开。
成型期 菌柄停止伸长，菌裙张开达到最大限度，子实体即成型。
㈡ 生长发育条件
1．营养 竹荪是一种腐生性真菌，对营养物质没有专一性，与一般腐生性真菌的要求大致相同，其营养包括碳源、氮源、无机盐和维生素。碳源主要由木质素、纤维素、半纤维素等提供，生产中常利用竹鞭、竹叶、竹枝、阔叶树木块、木屑、玉米秸、玉米芯、豆秸、麦秸等作为培养料来栽培竹荪。一般情况下，培养料中常添加少量的尿素、豆饼、麸皮、米糠、畜禽粪等作为氮源。在配制培养基时，也常加入适量的磷酸二氢钾、硫酸钙、硫酸镁等来满足竹荪生长发育对无机盐的需要。微生素类物质在马铃薯、麸皮和米糠等植物性原料中含量丰富，一般不必另行添加。
2．温度 大部分竹荪品种(长裙竹荪和短裙竹荪)属中温型菌类，菌丝生长的温度为8-30℃，适宜温度为15-28℃，高于30℃或低于8℃，菌丝生长缓慢，甚至停止生长。子实体形成在16-25℃之间，最适为22℃。在适温范围内，子实体的生长速度随温度的升高而加快。引种时，须了解品种的温型，根据当地的气候条件适时安排生产季节。
3．水分 竹荪生长发育所需的水分，主要来自于基质。营养生长期，培养基含水量以60%-65%为宜。进入子实体发育期，培养基含水量和土壤含水量要提高到70%-75%，以利养分的吸收和转运。同时，空气相对湿度对竹荪的生长发育也有很大影响。一般来说，竹荪在营养生长价段，空气相对湿度以维持在65%-75%为宜。当进入生殖生长阶段，空气湿度要提高到80%;菌蕾成熟至破口期，空气湿度要提高到85%;破口到菌柄伸长期，空气湿度应在90%左右;菌裙张开期，空气湿度应达到95%以上，这时如果空气湿度低，菌裙则难以张开，粘结在一起而失去商品价值。
4．空气 竹荪属好氧菌，因此，无论是菌丝的生长发育，还是菌球生长、子实体的发育环境，空气必须清新。否则，二氧化碳浓度过高，不仅菌丝生长缓慢，而且也影响子实体的正常发育。但也必须注意，在竹荪撒裙时，要避免风吹，否则会出现畸形。
5．光照 竹荪菌丝生长发育不需要光线，遇光后菌丝发红且易衰老。在自然界中，竹荪生长在郁蔽度达90%左右的竹林和森林地上。这说明菌球生长及子实体成熟均不需要强光照，因此，人工栽培竹荪场所的光照强度应控制在15-200勒克斯，并注意避免阳光直射。
6．土壤及酸碱度 在自然界中，竹荪的生长离不开土壤，人工栽培竹荪，一定要在培养料面上覆3-5厘米厚的土层才能诱导竹荪菌球发生。竹荪菌丝生长的土壤或培养料要求偏酸，其pH为4.6-6.0。
二．栽培技术
㈠ 麦秸生料畦栽 河南省生物研究所总结的技术要点如下：
1.栽培场地 选择排灌方便的砂壤土林地，在郁蔽度达80%-90%的林下做畦，畦深15─20厘米，宽40─50厘米，南北走向，长度随投料多少和场地而定。
2．铺料播种 选干燥不霉的新鲜麦秸，浸透水后(含水量达65%左右)，捞出进畦铺料播种，一层麦秸一层菌种，共二层料二层种。上层菌种占总播种量的2/3，播种量为每5千克麦秸用750毫升装的菌种1瓶。第二层种播后，在上面再少放些浸过水的麦秸。培养料要压实，并高于地面2厘米。
3．季节安排 在华北地区，竹荪4─7月均可播种。4月份播种，6─7月采收;5月份播种，7─8月采收;6月份播种，8─9月采收;7月份播种，9─10月采收。
4．发菌管理
⑴ 覆土 播种后立即覆3─4厘米厚的土层，覆土颗粒不要过粗过细，要求干净肥沃。播种后20天左右，当竹荪菌丝穿出土层表面后，可再覆土l次，厚1─2厘米。
⑵ 遮荫 播种后当菌丝透出表层覆土，在畦面上搭一小拱棚，棚高30─50厘米，宽依畦宽而定。棚上用草苫或旧麻袋等覆盖，既防风又遮荫。
⑶ 保水 保持麦秸含水量和覆土层的含水量稳定，过干过湿均影响菌丝生长。在无雨天气，要注意每隔3─5天喷水l次，保持覆土及培养料的湿度。降雨时，要注意排水，为防水淹，要在畦边挖一排水沟。雨天小拱棚上要用薄膜覆盖。长裙竹荪菌丝在麦秸中生长良好，自然温度下经40─50天可透出覆土层。从播种到菌索末端膨大形成颗粒状的菌球，需60─65天。
⑷ 菌球期 在6─9月自然温度条件下，菌丝生长正常，在土壤表面的菌索尖端发生菌球。初呈米粒状，3─5天长成黄豆大小，乳白色，表面光滑。再经2─4天，具有花生米大小，菌球表面开始出现菌索状刺毛，呈灰白色。再过4─6天，可长至核桃大或鸡蛋大，至16天左右刺毛伸长后消退，菌球呈淡灰色或灰褐色，光线强时，菌球色较重，光线弱时较淡。当菌球不再增大时，表明已经成熟。
⑸ 成熟期 菌球从形成到成熟开裂，需经21─23天。此期须重点搞好湿度管理。一方面要适当喷水，使基质含水量由65%提高到75%;另一方面保证菌球生长的小环境空气相对湿度达80%以上。与此同时，还要给以弱光刺激，每天揭开拱棚上覆盖物1小时， 如遇刮风天气，盖严棚膜，防止菌球风干。
成熟菌球在22─26℃、空气相对湿度达85%─95%时，即可开裂。初始菌球顶端破裂，菌盖、菌柄依次从中挤出。当菌柄伸出后，从菌柄和菌盖之间吐出菌裙。
5．采收加工 当菌裙开张度达最大时，应立即采收。采收时将整个子实体从菌托下方采下，摘去菌盖和菌托，菌裙、菌柄要保持完整，放在干净的白布上晒干。摆放时注意菌裙要展开，菌柄放直，以获得整齐美观的商品。干燥的时间越短，竹荪的颜色越鲜，光泽度越好。干燥的方法常为晒干和电热烘干。烤烘干燥的竹荪较脆，经回潮后变软方可包装。
㈡ 室内床架栽培 广东省微生物研究所对短裙竹荪的生物学特性进行了比较深入的研究，并总结出短裙竹荪纯种栽培技术，一般生物学效率达70%以上。其技术要点简介如下:
1．栽培季节 在广州地区的自然气温条件下，每年可以栽培2次。上半年为2月至3月上旬种植，3月下旬至4月中旬可分化现蕾，5月至6月中旬可以采收。下半年为8月上旬至9月上旬种植，9月下旬至10月中旬可分化现蕾，11-l2月采收。如果室内有控温设备，则可常年栽培。
在菇房内用竹、木等原材料搭建床架。床架以四层为宜，层距50厘米，床宽100厘米，长度依菇房情况而定，每个菇架之间距离约70厘米，最好南北向排列，以利通风。
2．菌袋制备 生产菌袋的培养料配方为:蔗渣或木屑73%，麸皮25%，蔗糖和碳酸钙各1%，磷酸二氢钾和硫酸镁各0.1%，含水量用蔗渣的为65%─70%，用木屑的为60%─65%,pH6.0。制备方法同常规。菌丝满袋时间，蔗渣培养料111天，木屑90天。
3．覆土准备 土壤为疏松、富含有机质、偏酸性的壤土或砂壤土，一般可用肥沃的菜园土。竹叶要新鲜、干燥、不霉烂，1平方米菇床用干竹叶约1千克。使用前土壤和竹叶要消毒，按1立方米的土壤或竹叶，用1%─1.5%的福尔马林加0.3%─0.5%的敌敌畏混合液27升，边喷药边拌料，拌匀后覆盖薄膜，土壤覆膜4─5天，竹叶覆膜1─2天，然后掀开薄膜让药物挥发1─2天方可使用。
4．压块种植 将发好菌的栽培料挖出，放入35厘米x25厘米x6厘米或40厘米x30厘米x6厘米的木框中压块，不要压得太紧，以免损伤菌丝，成型后脱框包膜保温，在20─28℃室温下培养7─10天，菌丝即可恢复生长并连结成菌砖块。若用聚丙烯薄膜袋培养，则不必压块，待菌丝长满料袋后脱去薄膜即可，但厚度仍以6厘米为宜。菌块培养好后进行种植。菇床上垫好薄膜，先铺2厘米厚土，再铺2厘米厚的新鲜干竹叶，然后放上菌块，菌块间隔5─7厘米，最后盖2厘米厚的干竹叶和2─4厘米厚的土。
5．出菇前管理 接种后每天向菇床喷雾水，保持覆土层含水量15%─20%、基质含水量60%-65%。基质和土层太湿，通气不良，菌丝大量爬到表土，造成徒长;太干则菌丝长不到土层表面，在土层中分化，菌蕾也少。菇房空气湿度最好保持在75%-85%，不宜过低或过高。菇房还应通风良好，光线充足。
6．出菇后管理 出菇后喷雾水要远离菇床，以防雾点落下冲伤小蕾。菇房空气湿度保持在85%─95%。气温低时要加温，可利用中午气温高时适当开窗通气;气温高时可通风降温。原基形成后，每隔10天喷1次营养液(磷酸二氢钾l克，硫酸镁1克，维生素B110毫克，葡萄糖或蔗糖5克，水1000毫升)，共喷3─4次，用量为500─1000毫升/m2，喷后轻喷l次清水，可提高产量和质量。
上半年种植因气温较低(14─20℃),50─60天才现原基，整个生育期为110─130天;下半年种植气温高(23─30℃),30-40天便可现原基，周期仅100─11O天。
㈢ 芦苇料栽培竹荪 用芦苇秆生料栽培竹荪效果较好, 其栽培技术如下：
1．场地 栽培场地宜选择冬暖夏凉、背风保湿、水源充足、排水良好、富含有机质的沙壤土地，也可利用房前屋后空闲地、果园、树林等。铺料前挖松土壤，整地作畦。畦深15—20厘米，宽80～100厘米。畦面整平后，用0.5％敌敌畏和石灰粉喷或撒于畦底及周围杀虫消毒。
2．配料 配方为芦苇秆79％，芦苇屑10％，麸皮10％，另加过磷酸钙1％，磷酸二氢钾0.1％。芦苇秆收获后充分晒干，经碾压后置3％的石灰水中浸泡5—7天，捞出用清水反复冲洗去碱性，沥至料含水量65％左右。过磷酸钙、磷酸二氢钾溶于水后，与芦苇屑、麸皮充分拌匀，于使用前堆积8～12小时备用。
3．播种 在整好的畦内，先铺10厘米厚经浸泡的芦苇秆，再铺约4厘米厚的芦苇屑、麸皮混合料，稍压实后播种。采用穴播法，菌种播于芦苇屑麸皮混合层内。用种量为每平方米2瓶(重约500克)。播种后，床上覆盖0.5～1厘米厚湿稻草，草上覆盖塑料薄膜。
4．管理
⑴ 覆土 播种后10～15天，当菌丝吃料达80％，揭去薄膜，覆盖4厘米厚含有机质的沙壤土，要求土粒大小适中。
⑵ 遮阳 当菌丝布满土层，爬上土面时，在畦上搭建30—50厘米高的弓棚，棚上覆盖稻草帘遮光保湿。
⑶ 控温、湿度 播后一个月内基本不需补水，一个月后水分散失，表面土干燥，进行人工淋水，要淋透整个土层，防止表湿里干。温度掌握在23—28℃。现蕾后注意向菌床及棚壁喷水，空气相对湿度提高到85％以上，温度控制在22—20℃。菌蕾生长发育期加强喷水，保持空气湿度在90～95％，温度控制在20—32℃，最适26—28℃，促进菌蕾迅速长大，子实体突破菌蕾伸展开裙。
㈣ 整棉杆栽培竹荪 用整棉杆直接露地栽培长裙竹荪，所用的棉杆不切短、不粉碎、不添加辅料，只需经碾压和浸泡后即可直接用于栽培。只要控温适宜，从播种到收获约70天左右，1平方米可产干品250—300克。湖北省宜昌市食药用菌研究所的栽培技术如下：
1．栽培季节 长裙竹荪一年四季均可栽培，尤以春季为最佳，当年栽培当年收获，可采2潮；夏季栽培增设荫棚收效最快，从播种到收获只需65—70天；早秋栽培当年可收1潮，经越冬管理后次年产量较高。冬季地表温度在5℃仍可栽培，辅以防冻保温措施，来年可收3—4潮。1次栽培，可收获2—3年。
2．棉杆处理 将无霉变的棉杆翻晒2天，碾压使棉杆皮裂开、杆质变软，棉杆呈骨节状，抖去灰尘及残渣，清水中浸泡24小时，捞起堆积沥水至无水珠下滴，即可用于栽培。
3．场地作畦 长裙竹荪适宜微酸性(pH4.5～5.5)土壤生长，故栽培场地切忌石灰等碱性物质渗入。栽培场地要求土质疏松肥沃且潮湿。可选择荫蔽度在80％左右的坡地或有葡萄瓜蔓自然荫蔽下的田地。深翻细耙后，按宽1.4米、深20厘米、长不限作畦，畦中留1条宽20厘米的土埂分畦床为2小畦，四周开挖宽20厘米、深30厘米的排水沟。用0.1％高锰酸钾水溶液浇洒畦床至畦土湿润。
4．播种方法 采用3层棉杆3层菌种的播种方法，棉杆顺畦长均匀铺排。每平方米铺棉杆25厘米厚、干重约20千克，播菌种3千克(用种量为料重的15％)。即底层铺排棉杆5厘米厚，播菌种30％；中间层铺排棉杆10厘米厚，播菌种50％；上层铺排棉杆10厘米厚，播菌种20％。床面拍平压实，覆土3厘米厚，0.1％高锰酸钾水溶液喷洒润湿覆土，其上覆盖15厘米厚的疏松干草被，全畦床覆膜压实，疏通排水沟。
5．发菌管理 只要不遇连降大雨和渍涝，可不需特别管理，任其自然萌发生长。1周后检查菌种定植和菌丝生长情况，用减少或增加床面草被厚度或再在覆膜层上罩覆弓膜的方法，调控床温20—30℃，保持空气相对湿度65～75％，一般30天左右菌丝可穿透棉杆扭结成菌索破土而出。
6．出菇管理 当畦床表土已见菌索时，去掉床面草被，覆膜改罩弓膜，排水沟内储水和床面喷水提高菌床空气相对湿度至85％；保持温度15—35℃。温度过高时弓膜揭边通风及弓膜上盖草帘遮阳，夜间无雨揭膜降温；过低时覆膜保温。现蕾后提高湿度至95％，以充足的水分促使菌蕾膨大形成菌蛋并破蛋壳开裙。
7．适时采收 长裙竹荪从现蕾、菌蕾伸长膨大形成菌蛋至破蛋壳(菌蛋外皮层裂口)展裙约需20—25天；而菌蛋破壳至菌裙完全展开即子实体成熟仅4—6小时。当菌蛋长成鸡蛋大小时，应每天9—11时、14～16时2次检查菌蛋破壳情况，见菌网形成、菌裙完全展开时立即采收，防菌裙与菌盖自行分离脱落失去商品价值减产欠收。采收时用利刀从菌托底部切断菌索，剥离菌盖和菌托，置涂油层的网筛上晒干或烘干，即得竹荪成品，分级包装出售。
8．虫害防治 长裙竹荪抗性特强，一般无杂菌污染。感染后用草木灰覆盖即可根除。虫害主要是蚁类，一旦发现，可用灭蚁灵混砂防治，还可用“灭害灵”喷杀。