真姬菇

真姬菇（Hypsizigus marmoreus），又名玉蕈，因具有独特的蟹鲜味，还名蟹味菇，假松茸。是适于北温带栽培的优良食药用菌。真姬菇属担子菌亚门、伞菌目、白蘑科、玉蕈属。
1972年日本宝酒造株式会社人工栽培真姬菇首先成功，并取得专利权。自1973年开始在长野县投入生产，近30年来这种菇的产量增加了20余倍，在日本已成为仅次于金针菇的重要品种。我国于80年代引种真姬菇，主要在山西、河北、河南、山东、福建进行小规模栽培，主要以盐渍菇出口日本。
一、生物学特性
㈠ 菇体形态 子实体丛生(彩图29)，每丛15～50株不等，少散生。菌盖幼时半球形，深褐色，后渐平展，色泽变淡，呈黄褐色;中部色深，茶褐色;盖面平滑，有2～3圈斑纹;盖缘平或微下弯，稍波状;菌盖直径2～13厘米;菌肉白色，质韧而脆，致密。菌褶白色至浅黄色，弯生，有时略直生，密，不等长，离生。菌柄中生，圆柱形，长3～12厘米，幼时下部明显膨大，白色至灰白色，粗O.5～3.5厘米，上细下粗，充分生长时上下粗细几乎相同，多数稍弯曲，有黄褐色条纹，中实，老熟时内部松软。担孢子无色，平滑，球形，孢子印白色。分生孢子白色，培养条件不适宜时出现在气生菌丝末端。

彩图29 丛生的真姬菇
㈡ 菌丝特征 真姬菇菌丝生长旺盛，发菌较快，抗杂菌能力强。老菌丝不分泌黄色液滴，不形成菌皮，产生节孢子及厚垣孢子。斜面培养基上菌丝浓白色，气生菌丝旺盛，爬壁能力强，老熟后呈浅土灰色。培养条件适宜，菌丝7～10天长满试管斜面;条件不适宜时，易产生分生孢子，在远离菌落的地方出现许多星芒状小菌落，培养时不易形成子实体。用木屑或棉子壳等培养料培养时，菌丝浓白健壮，抗逆性强，不易衰老，在自然气温条件下避光保存l年后，扩大培养仍可萌动。真姬菇的菌丝接种块有直接结实能力。
㈢ 发育过程 真姬菇是典型的异宗结合食用菌，担孢子在适宜条件下萌发为单核菌丝，可亲合的单核菌丝融合，原生质交配形成双核菌丝，适宜条件下双核菌丝扭结形成原基，进而发育成成熟子实体。根据子实体不同发育阶段的形态特征，可人为地将其分为转色期、菇蕾期、显白期、成盖期、伸展期和成熟期。
1.转色期 真姬菇菌丝体长满培养容器达生理成熟后才具有结实能力，此时容器中的菌块由纯白色转为灰色。子实体
体分化前，先在培养料表面出现一薄层瓦灰色或土灰色短绒，因此称转色期。适宜条件下此期历时3～4天。
2.菇蕾期 培养料面转色后3～4天，短绒层菌丝开始扭结形成疣状凸起，进而发育成瓦灰色针头状菇蕾。在适宜条件下培养2～3天，长至0.5～1厘米时便进入显白期。若温度偏高或通气不良，光线不足，菇蕾可长至10厘米以上，且可维持l月至数月不死，遇适宜条件仍可恢复其正常发育能力。
3.显白期 随着菇蕾的生长，在其尖端出现一个小白点，逐渐长大成直径1～3毫米的圆形白色平面，此为初生菌盖。这个阶段称为显白期。
4.成盖期 初生菌盖经2～3天的生长发育，白色平面开始凸起，颜色开始转深。3～4天后形成完整的菌盖，此时菌盖直径3～5毫米，深赭红色，边缘常密布小水珠，盖顶端开始出现网状斑纹，菌柄开始伸长、增粗。
5.伸展期 子实体菌盖形成后，生长速度加快，菌盖迅速平展、加厚，盖色变浅，菌柄迅速伸长、加粗。此阶段代谢活力旺盛，对培养条件反应敏感，应精心管理。
二、生活条件
㈠ 营养 野生的真姬菇能在山毛榉等阔叶树的枯木或活立木上完成整个生活史，为一种木腐菌，分解木质纤维素的能力很强。人工栽培时，阔叶树木屑、棉子壳、玉米芯、各种植物秸秆粉碎物、酒糟等均可用作主要培养基质。在实际栽培中，为了提高真姬菇的产量和品质，添加黄豆粉、麸皮或米糠、玉米面、过磷酸钙、石灰或石膏等辅料，有较明显的增产作用。
㈡ 水分和湿度 人工栽培时，菌丝体生长基质含水量以60%～70%最佳。基质含水量低于45%，菌丝生长缓慢、稀疏，易衰老;高于75%，菌丝生长缓慢或不生长。出菇前基质含水量不能低于50%，不然子实体分化早而密集，长成的子实体质量差，产量低。
子实体分化发育期间要求空气相对湿度85%～95%，尤其是菌蕾期对空气相对湿度要求更高。蕾期空气湿度过低，子实体难以分化，菌蕾易死亡;长期的过湿环境会影响子实体的正常发育，生长缓慢，菌柄发暗，有苦味，易受病虫害侵袭，出现菇上长菇现象。
㈢ 温度 真姬菇属低温变温结实性食用菌，菌丝体在5～30℃之间均能生长，最适温度为20～25℃,5℃以下、30℃以上菌丝生长不良。在栽培实践中，为了防止杂菌感染，一般将培养温度控制在18～25℃。真姬菇子实体分化发育的温度是8～22℃，最适温度为12～16℃；8℃以下、22℃以上子实体很难分化。8～10℃的温差刺激有利于子实体的快速分化，并可增加菇蕾密度。成盖期以后，在5～8℃的低温、22～25℃的高温下，子实体仍可缓慢生长，但长期的低温会造成菌盖畸形，出现大脚菇;长期高温会使菌柄徒长，菌盖下垂，对真姬菇的产量和品质不利。
㈣ 酸碱度 真姬菇菌丝体生长适宜的酸碱度为pH5～7.5，最适为5.5～6.5。pH超过8.5，接种块很难萌动。考虑到培养料灭菌后pH会降低，以及菌丝体在生长过程中也会降低培养料的pH，也为了防止杂菌污染和促进菌丝体生理成熟，在拌料时，应把培养料的pH调整到8左右为宜。
㈤ 空气 真姬菇是好气性食用菌，菌丝体生长和子实体发育都需要充足的氧气。在培养菌丝体时，容器(栽培袋、瓶等)不能完全封闭。留一定的空隙，较好的通风换气空间才能保证菌丝体在整个生长期的氧气供应。若较好地满足菌丝体生长期间对氧气的需求，会缩短发菌时间，菌丝体浓密，生长旺盛，为以后的优质高产创造了条件。同时也要注意通气和培养料水分散失的矛盾，培养料内水分的过分蒸发不利于子实体的正常分化和发育。在子实体分化发育期间，需要潮湿而空气清新的环境。出菇环境二氧化碳浓度过高，会造成子实体生长缓慢，出现畸形菇。二氧化碳浓度应控制在0.4%～0.5%以下。
㈥ 光照 真姬菇菌丝体生长不需要光照，黑暗条件下菌丝生长洁白粗壮，不易老化。在散射光和黑暗条件下，真姬菇都能进行原基分化，但菌盖形成、菌柄伸长期需要散射光，否则子实体发育不良。微弱的散射光对转色期是有益的;显白期需要稍强的散射光;成盖期和伸展期需要200勒克斯以上的光照，每天光照时间不少于10小时。光照影响子实体的品质，光照不足，菇蕾的发生少且不整齐，菌柄徒长，菌盖小而薄，子实体色淡，品质较差。
三、栽培技术
㈠ 栽培季节 在栽培过程中，整个制种、栽培的不同培养阶段所需时间是：真姬菇母种培养需18～20天，原种和栽培种培养各需要35～40天。瓶栽发菌40天，后熟培养20～100天(最佳期40～90天)，出菇30天。
袋栽菌丝发满料袋需40～60天，菌丝体后熟培养需40天以上。出菇期30天。
根据真姬菇的生态习性和气候条件，适宜播种期为9月上旬和第2年3月中旬，可根据栽培条件尽量提早，以保证在高温到来之前给菌丝体培养留有充足的时间。
春播菌丝体满袋后，菌袋进行越夏管理，使菌丝体后熟，根据气候条件，可在9月下旬至11月上旬进行出菇管理，采菇期为10～11月份；秋播菌丝体发满菌后，菌袋进行越冬管理便菌丝体后熟，可在第2年3月中旬至5月上旬进行出菇管理，4～5月份为采菇期。不管是春播还是秋播，各级菌种制作都应提前进行，使栽培种满瓶(袋)后正赶上播种季节。秋播的种植户，若有条件，可在冬季菌丝体后熟后紧接着进行出菇管理，关键看菇房温度能否适应真姬菇原基分化和发育(12～18℃)。
从数据中可见，真姬菇的人工栽培过程，从菌种准备到采收完毕，整个栽培周期为150～200天，比平菇、猴头菇、金针菇等的栽培周期要长得多。特别是在菌丝体长满容器后，还要在特定条件下培养40天以上，才能达到生理成熟，这给栽培管理带来许多不便。我国北方利用自然条件，要在一个适温季节完成整个栽培过程，似乎很难获得满意的效果。有利的方面是其菌丝体长速慢，衰老也慢，抗逆能力较强，木屑中的菌丝在10～25℃的自然室温下保存半年左右也不会明显影响其生活力和菇的产量及品质。这样我们就可根据自然气候变化特点，选择合适的季节，在简单的菇房和培养条件下进行春、秋两季接种，隔季出菇，达到高产优质的目的。值得注意的是，我国地域辽阔，地形复杂，不同纬度和不同海拔地区，应根据当地的气候特点来选择最佳播种和出菇期，特别是春播的时间应尽量提早，保证在高温到来前给菌丝体培养留有充足的时间，否则将会给管理带来不便，甚至造成栽培失败。
㈡ 菌种制备 人工代料栽培真姬菇用种量较大，对保存或购进的菌种要进行三级扩大培养。菌种制备应在播种前100天进行。
1.母种培养基 去皮土豆200克，琼脂18克，葡萄糖20
克，磷酸二氢钾3克，硫酸镁2克，蛋白胨5克，复合维生素10毫克，加水至1升，pH值调至7.5。
2.原种培养基 棉子壳100份，麦麸10份，黄豆粉(或棉仁粉)5份，生石灰2份，料:水比=1:1.5, pH6.5～7.5。
3.制作与培养 若用罐头瓶制种，每瓶装干料125克左右，装好的瓶重约580克，用聚丙烯塑料膜封口。制作方法按常规进行，在20～25℃下培养，35～40天长满瓶。
㈢ 栽培过程
1.栽培容器 可选用17×34×0.05厘米的聚丙烯或高密度聚乙烯塑料袋作栽培容器。由于真姬菇丝生长慢，培养时间长，要尽量减少失水。
2.培养料配方 真姬菇能利用广泛的农林产品下脚料，如木屑、碎木片等。松、柳杉的木屑经堆积发酵(3个月至6个月)之后，除去有碍真姬菇生育的酚、树脂，精油等成分，也可以代替部分阔叶树木屑。实践证明棉籽壳和玉米芯是比较好的培养基原料。米糠、麸皮、大豆皮、棉籽仁粉都是理想的氮源。具体配方如下:
⑴ 棉子壳100千克，麸皮(或玉米面)10千克，黄豆粉(或棉仁粉)3千克，石灰2千克，过磷酸钙4千克，水140～160千克，pH7.5。
⑵ 阔叶树木屑100千克，麸皮(或玉米面)10千克，黄豆粉(或棉仁粉)3～5千克，石灰1千克，过磷酸钙3千克，水120～130千克，pH7.5～8。
3.装袋灭菌 培养料搅拌均匀后，即可装袋。装袋前先用绳将裁好的塑料筒膜的一头扎紧，留3厘米左右的袋头，然后从另一头装料，边装边用手指的背面把料压实，切忌用指尖或拳头沿袋壁重压，装好的袋重约1.5～1.65千克，长22厘米左右，袋面平整，松紧均匀适中。在装袋过程中，要经常翻拌待装的培养料，使之上下含水量始终保持一致。袋装好后，要及时装锅进行高压或常压灭菌，不可久置。在装袋和灭菌过程中，要做到轻拿轻放，必要时可在排放的瓶层之间和袋堆的底部垫报纸，以免薄膜破损。
4. 接种操作 培养料经高温灭菌后,极容易感染杂菌，因此接种要在无菌条件下进行。真姬菇的子实体有先在菌种层上分化出菇的习性，这就要求接种时要有足够的用种量，并保持一定的菌种铺盖面和表面积。为此，接种前要把菌种掰成花生仁大小，再接种在栽培袋的料面上，使之自然呈凸起状，这种凸起即增加了出菇面积，又有利于子实体的自然排列，不仅产量高而且整齐度好。袋栽最好两头接种，每头接湿菌种50～80克。菌袋接种后扎的松紧度要适宜。
5．发菌管理 根据菌丝体生长对环境条件的要求，接种后的栽培袋，应放在温度18～28℃，空气湿度低于70％、通风避光的室内发菌，气候条件适宜时，也可置在室外空地上发菌。瓶栽应用6行6层式长垛排列，袋栽采用单行或双行4—5层式长垛排列，采用井字形多层式排列更好。菌垛之间应留40厘米左右的人行道。菌垛的大小应根据季节和温度做适当调整，温度低时菌垛可高、大一些，温度高时则低些或分散些，切忌大堆垛放，以免发生烧菌现象。室外发菌，空气新鲜，昼夜温差会引起菌袋内气体的热涨冷缩，有利于菌袋内外空气交换，但要有遮阳条件，必要时还要用薄膜或其它材料覆盖菌垛保温和防雨。
栽培用的塑料袋如果袋口扎的过紧，发菌后期常会出现抑菌现象。即菌落前沿的菌丝短而齐，呈线状，严重时出现黄色抑菌线，菌丝停止向前延伸。这是因袋内氧气不足，菌丝体呼吸困难所致。此时，应适当松动扎口绳，或在距菌丝前沿约2厘米扎孔通气，并设法降低环境温度。待菌丝发满料袋后再重新扎紧袋口，并用胶布封好孔口。
6．后熟培养 利用自然温度，于春秋两季播种隔季出菇的栽培方式，对发好的菌坯进行越季保存的过程也就是对其进行后培养的过程。菌丝体达到充分生理成熟的外观标志，是色泽由纯白色转至土黄色。生理成熟所需时间长短，取决于后熟培养时温度、通气状况、料的 pH值和含水量、容器装料量以及光照的影响。如果温度高，通风好，料 pH值高，含水量低，有一定光照刺激，菌丝成熟的速度就快，反之所需时间就长。
后培养过程须掌握的管技术要点如下：
⑴温度 真姬菇不同菌株对温度的需求略有差异。菌丝生长的最适温度20～25C。温度由适温上升到30℃左右，菌丝生长速度很快下降，升到临界温度35C，数天后菌丝便会死亡。菇蕾分化温度10～15℃。菇体发育(长大)的温度13～18℃。
⑵光线 真姬菇丝生长阶段(发菌ù成熟)不需要光线。但菇蕾分化需要50～100勒克斯的光照，在地下室栽培真姬菇，必需有500～600勒克斯的光照，每天应开电灯(日光灯)10～15小时。子实体长大时有明显的向光性，菇房应有300～1000勒克斯的光照。
⑶空气 真姬菇丝生长、菇蕾分化、子实体长大都需要新鲜的空气。培养料的木屑应粗细搭配，防止过湿。菇蕾分化时菇房的二氧化碳浓度为0.05%～0.1%，子实体长大时二氧化碳浓度为0.2%～0.4%。在原基(菇蕾)大量发生时，应注意通风换气(每天4～8次)。
据试验，在20—30℃下后熟培养，瓶栽需40天左右，袋裁则需80天以上。这种时间上的差异，主要就是由不同容器内、外气体交换的程度不同所致。瓶栽装料量少，透气性好，菌丝成熟快。袋栽装料量多，菌丝呼吸量大，袋内CO2积累的浓度高，透气口又相对较小，菌丝体后熟就慢。菌坯越冬和越夏的环境气温不同，也应采取不同的管理方法。
⑷ 越夏管理 春播的菌袋发满后，移入阴暗通风的室内进行越夏。在转移菌袋的过程中，要将松动的袋口扎紧，袋面上的孔要用透明胶纸贴封好。在室内排放可以相对集中，采用4行2～8层式排放。也可在室外搭棚，菌袋堆上秸秆遮光。夏季温度高，一般不需特别管理，菌丝体就可顺利地在8月下旬达到生理成熟。要注意的是：
①越夏期发现虫害，要及时喷敌敌畏杀虫，发现菌袋
内有虫斑，则用尖竹签在虫斑处插洞注3—5滴药。
②越夏后期菌丝体巳达生理成熟，要加覆盖物遮光，以防止提前分化长出菌蕾，减少养分消耗。
⑸ 越冬管理 主要解决保温问题，否则到了翌年春季菌丝体可能仍末成熟，会影响出菇。解决的方法是：前期大堆排放，并在袋堆上加厚覆盖物保温。出菇前1个月检查，如果菌丝体仍为白色，说明其生理成熟度不够，可进行人工加温，将温度控制在25～30℃，以加速菌丝的成熟进程。
7．出菇管理
(1) 菇房准备 可选用普通民房、窑洞、地下室或户外半地下菇棚和深阳畦等多种场所。普通民房，便于通风换气，温度较为稳定，但难于保湿。窑洞和地下室，湿度好保持，但通风换气不方便，光照也不足。户外的半地下菇棚，光照充足，保温、保湿性好，也便于通风换气，建造也比较方便，是一种较为理想的菇房形式。如果地方狭小，不便建造半地下菇棚，也可建成面积较小的深阳畦菇房。半地下菇棚的大小规格：东西走向，墙厚65厘米，室内宽3.5米，长不限，高1.8～2.2米(北高南低)，其中地上部高1.2m左右，在南北墙距地面15厘米，每隔1.5～2米的距离，开一个直径约30厘米外小里大呈喇叭状的通风口。深阳畦规格：东西走向，边墙厚30～40厘米，内腔宽1.8米，长不限，深75～85厘米(南低北高)，其中地上部高40厘米,建造面积以每吨干料25—30平方米计算，棚顶均用竹、木搭建，用双层苇箔中间夹塑膜封顶，这样便于通过揭、盖最上层的苇箔来调节棚内的光照强度和温度。
(2) 开口排袋 菌袋(瓶)进菇棚前，先在棚内地上每隔50厘米起一条宽22厘米、高10厘米的埂,并向空间喷雾水，使其空气湿度提高到90～95％．然后打开袋(瓶)口，搔菌和排袋。具体的做法：将菌袋两头，先在地上轻揉一下，使两头的料面略呈凸起状同时起到料面与袋膜分离的作用。解开袋口，用锯齿状小铁片搔去料面的气生菌丝和厚菌皮，但要保留原来接种块，忌用手大块抠挖表面的培养料。然后将菌袋分层横放在土埂上，并将袋头向两边轻轻拉动使之自然张口，以维持料面处于一个湿润的小气候环境之中。菌袋排放以5—8层高为宜，栽培瓶应瓶底相对瓶口朝外双行排放，搔菌后仍要加盖保护料面。
(3) 催蕾育菇 日本的工厂化栽培是在专门催菇室进行的，因真姬菇的菌蕾分化发育阶段对环境条件反应极为敏感，管理不当，轻则分化密度不够，菌蕾长不好，重则不分化或已分化的菌蕾会成批死亡。我们是利用自然条件和简易菇棚出菇，不可能将条件控制得象日本的专用催菇室那么理想，但是通过保护性催蕾也可以获得满意的效果。所谓保护性催蕾措施，就是在开口排袋(瓶)时不急于挽起或剪去袋口薄膜或去掉瓶盖，在待出菇的料面与袋口(瓶盖)之间留一个既与外界有一定的通透性又能起到缓冲作用的小空间，以抵御外界环境的剧烈变化对菌蕾可能造成的危害。催蕾分化时间要7～12天，室内温度要保持在12～16℃，光照强度700～1000 Lex，空气清新、湿润，相对湿度90～95％。经8～10天的催蕾，菌蕾长出完整的菌盖后，便进入育菇管理阶段，子实体发育长大要5～10天。在菌盖未接触袋头(瓶盖)前，将袋头挽起或剪去，瓶栽则去掉瓶盖，称之为二次开口，此时菇棚温度控制在10～18℃，湿度保持到85～90％，光照以能看书报为宜，同时加大通风换气量。如菌丝培养时间不够，出菇不整齐，子实体大小不一。培养时间过长，培养料上层容易干掉，并容易感染杂菌，影响原基分化。另外，菇蕾还会发生在瓶或袋的侧面，形成畸形菇。
在整个出菇管理过程中，主要的工作就是控制和调节菇房内的温、湿、气、光四种气象因子，使之尽可能满足真姬菇子实体正常分化发育对环境条件的要求，在同一菇房内，这四种因子有着相互牵制、相互影响的关系。如通风时可改变菇房内的温度，降低空气的相对湿度。菇棚光照度增强，棚内的温度也会随之提高等。此外，菇房形式、出菇季节、地势、天气变化等因素都会影响到管理工作的效果。因此，具体进行喷水、通风、加温、降温等项管理工作的时间安排和量化程度，应因地、因时制宜；灵活掌握，才能获得最佳效果。
8. 采收与加工
(1) 采收 目前我国栽培的真姬菇产品，主要以盐渍品出口。出口产品要求菇盖色泽正常，直径为1～3.5厘米，3.5厘米以上的不超过10％。菇盖边缘不得完全展开。因此，应根据出口的规格要求，不能待子实体成熟后采收，在每丛菇中最大一株的盖径长至4厘米左右时就整丛采下，这样绝大部分的菇体加工后都能符合要求。黄化菇一般在盖径长至3厘米左右时就会很快开展、老熟，不能等到菇盖长至4厘米，应在菇盖开展前先采摘，否则将会失去商品价值。采下的菇连菇根一起单层、整丛地排放在小容器中，然后端出菇棚，分株去根。鲜菇容易破碎，采菇、分株的过程要小心操作，轻拿轻放。
(2) 杀青 去根、分株后的鲜菇要及时进行杀青处理。杀青的方法：在铝锅中加水至3／4处，用旺火烧沸。将占水重2／5的鲜菇轻轻倒入沸水，用铝制或竹制的笊篱轻轻地把漂的菇按入水中。待水再次沸后继续煮4分钟左右，将菇捞入较大的冷水盆中进行快速冷却。煮透的菇在冷水中会很快下沉，未下沉的菇便是没有煮透，要重新煮过。煮菇量大时，冷却水会很快升温，因此要勤换冷水，最好采用二次冷却法，以保持菇盖、菇柄的原有色泽和达到彻底冷却的目的。
(3) 盐渍 杀青后的熟菇，不可久置，要及时进行盐渍处理。盐渍时，菇盐比10：4。先在缸底铺一层盐(厚1厘米左右)，再铺3厘米左右菇，一层盐一层菇直到装满缸，最上层铺上2厘米厚的封口盐，封口盐上铺一层纱布或纱网，布上加一个竹蓖子，再用洗净的石块压实，最后注满饱和盐水，使菇体完全浸入盐水中。另一方法是，按比例将盐和菇拌匀，混装入缸，满缸后仍加盖，注满饱和盐水。这样盐渍10天后倒一次缸，再经10～20天盐渍，便可分级出售。
(4) 去柄、分级 根据购销部门对产品规格的要求，剪去过长的菇柄，捡出破碎、黄白、畸形菇。把菇盖呈灰褐色的正品菇，按菇盖直径大小分级并分装待售。真姬菇盐渍品的外观质量和分级标准是：菇盖完整，灰褐色，盖缘下卷。柄长2—4厘米，白色至灰白色，中实。无破碎，无异物，无异味，无生菇，无畸形菇，盐度23度。根据菇盖直径大小将产品分为四级：
S级：1～2厘米； M级：2～3厘米；
L级：3～3.5厘米； 等外级：3.5厘米以上。